Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии» (2004 год, выпуск 1), под редакцией проф., д.б.н. Ильинских Н.Н. Посмотреть титульный лист сборника

В Западной Сибири на долю описторхоза ежегодно приходится более 60% от числа всех зарегистрированных больных биогельминтозами [Сыскова с соавт., 2001]. Заболеваемость описторхозом в других регионах России существенно ниже. Однако, довольно значительная заболеваемость наблюдается в Республике Коми (294,9 на 100 тысяч населения). Известно, что описторхоз не имеет распространения в бассейне реки Печора, на севере Западно-Сибирской низменности и на большей части Красноярского края, что обусловлено отсутствием первого промежуточного хозяина описторхиса - моллюсков рода Codiella (Bithynia). По показателю пораженности территория, где распространения Opisthorchis felineus делится на 4 уровня: спорадическая инвазированность (пораженность менее 1%), гипоэндемия (пораженность 1-10%), мезоэндемия (10-40%) и гиперэндемия (более 40%). Гиперэндемичные территории занимают среднее и нижнее течение реки Оби и Иртыша и нижнее течение их крупных протоков. На этих территориях пораженность детей до 14 лет достигает 60% [Дарченкова с соавт., 1998]. Всего больные описторхозом зарегистрированы в 62 субъектах Российской Федерации. В 26 административных территориях выявлены единичные случаи, что, возможно, указывает на их завозное происхождение. В 1999 году, по сравнению с 1998 годом, зарегистрирован рост заболеваемости описторхозом в Республике Коми, Мари Эл, Удмуртской республике, Владимирской, Рязанской, Кировской, Тамбовской, Пермской, Челябинской и Кемеровской областях [Сыскова с соавт., 2001].
С.А. Беэр и С.М. Герман [2000] подчеркивают, что в литературе, как правило, обсуждается лишь одна сторона вопроса: зараженность моллюсков рода Codiella партенитами только Opisthorchis felineus, однако на самом деле под диагнозом “O. felineus” очень часто скрывается не корректное определение плавникогребенчатых церкарий, которые могут относится как к другим видам рода Opisthorchis, так и другим родам семейства Opisthorchidae, например к роду Metorchis.
Из обширного числа видов рода Metorchis к патогенным для человека в течение длительного времени относили лишь вид Methorchis conjunctus, широко распространенный среди индейцев на севере Канады, на Аляске и у эскимосов Гренландии. В 1995 году в Канаде имела место значительная вспышка заболеваний, вызванная Methorchis conjunctus [Федоров К.П. с соавт., 2002]. На возможность инвазирования человека другими видами описторхисов указывал ещё К.И. Скрябин [1950], а затем и другие авторы [Сидоров, 1983; Фаттахов, 1996]. Трематода Metorchis xanthosomus близкородственна трематоде O. felineus и является потенциальным паразитом человека. Она способна паразитировать у теплокровных животных (водоплавающие птицы). Родственные виды - M. bilis Braun, 1890 (синоним M. albidus) и M. conjiunctus Cobbold, 1860 (синоним M. intermedius) могут вызывать заболевание людей - меторхоз [Скрябин, 1950]. Промежуточными хозяевами меторхисов являются моллюски Codiella inflata, Bithynia tentaculata и, возможно, Codiella troscheli [Сербина, Юрлова, 2002]. Дополнительными хозяевами O. felineus и меторхисов являются одни и те же виды рыб семейства карповых, из которых доминируют язь, плотва, елец, линь, гольян, пескарь и др.
На основании экологических наблюдений установлено, что в организме рыб семейства карповых нередко одновременно встречаются описторхисы и меторхисы. Установлено, что из 412 экземпляров обследованных верховок, отловленных в различных водоемах Новосибирской области 22,1% оказались инвазированными M. bilis и лишь 7,8% O. felineus [Федоров с соавт., 2002]. Аналогичная картина наблюдается и в других районах нозоареала описторхидозов. Так, в Тюменской области в пойменно-речных системах рек Исети, Пышмы и Конды было исследовано более 10 тысяч рыб семейства карповых, принадлежащих к семи родам. У представителей четырех родов часто встречались метацеркарии O. felineus, M. bilis и M. xanthosomus [Фаттахов, 1996]. В отдельных местностях в пределах Тюменской области зараженность рыб личинками меторхисов нередко преобладает над описторхисами, а на реке Саргиз рыба вообще инвазирована почти исключительно только M. bilis [Сидоров, 1983].
 В целях решения вопроса о возможности инвазирования человека трематодами рода Metorchis в Западной Сибири К.П. Федоров с соавт. [2002] исследовали сыворотки крови больных из города Новосибирска с подтвержденным гельминтоовоскопически диагнозом хронического описторхоза с применением метода тонкослойного иммунного анализа. Из 46 исследованных образцов сыворотки крови антитела к секреторно-экскреторным антигенам O. felineus были выявлены в 14-ти сыворотках, к антигенам M. bilis - в 3-х, а к антигенам обоих видов - в 29. Проведенные дополнительные эксперименты по специфической иммунной абсорбции антител к антигенам M. bilis с целью уточнения видовой специфичности антител, выявляемых в сыворотках крови, давших одновременно положительные результаты с антигенами обоих видов, исследованных трематод (29 сывороток), позволили заключить, что данная группа больных была инвазирована обоими видами гельминтов - O. felineus и M. bilis. Эти данные позволили авторам работы предположить, что в Новосибирской области у 63,2% больных с гельминтоовоскопически подтвержденным диагнозом “хронического описторхоза” фактически имеет место микст-инвазия, вызванная O. felineus и M. bilis, реже регистрируется моноинвазия O. felineus (у 30,4% больных) и M. bilis (у 7,9%) [Федоров с соавт., 2002].
Показано, что тяжелые металлы попадая в водные экосистемы, включаются в круговорот веществ и энергии. Весомую роль в этом играют пресноводные брюхоногие моллюски и другие представители зообентоса. Моллюски способны накапливать и задерживать в своем теле различные микроэлементы, в том числе ионы тяжелых металлов [Страдниченко с соавт., 1998].
ПДК кадмия для вод составляет 0,01 мг/мл. Поскольку донные отложения активно аккумулируют кадмийсодержащие соединения, бентосная фауна оказывается наиболее подверженной их токсическому влиянию [Белоногова, Белянина, 2002]. Выявлена зависимость уровня биоаккумуляции кадмия в одном из представителей бентосной фауны - личинок хирономид Chironomus plumosus L. от концентрации металла в водной среде. Кроме того, показано, что кадмий оказывает генотоксический эффект воздействия на хромосомный аппарат (политенные хромосомы) в клетках слюнных желез этих личинок. Наблюдается снижение компактности хромосом, угнетение транскрипционной активности ядрышкового организатора, изменение картины пуффинга в политенных хромосомах [Белоногова, Белянина, 2002].
Показано, что в речной воде, содержащей Cu2+, Zn2+, Pb2+ в количестве 5, 20, 1 мкг/л соответственно, у моллюсков Lymnaea stagnalis и Viviparus viviparus, зараженных партеногенетическими поколениями эхиностоматидных трематод, усиливается материальная кумуляция Cu2+ и Zn2+, а у L. stagnalis - функциональная кумуляция Pb2+ [Страдниченко с соавт., 1998]. Установлено, что наибольшие концентрации тяжелых металлов наблюдались в гепатопанкреасе моллюска, где локализовались спороцисты и редии трематоды Echinoparyphium. Накопление этих микроэлементов в избыточных количествах обусловливает сбои в функционировании различных систем органов у зараженных моллюсков, ведущее в конечном итоге к их гибели [Страдниченко с соавт., 1998].
Некоторые паразиты, в частности кишечные акантоцефаланы и цестоды рыб способны аккумулировать тяжелые металлы в концентрациях превышающих их содержание в близрасположенных тканях хозяина или в окружающей среде. Методом электротермальной атомно-абсорбционной спектрометрии было изучено содержание тяжелых металлов (Pb и Cd) гельминтов кишечника рыб отловленных в различных водоемах Европы [Sures et al., 1997; Sures et al., 1999]. Показано, что в акантоцефалане Pomphorhynchus laevis уровень свинца был до 2700 раз, а кадмия до 500 раз выше, чем в мышцах хозяев этого гельминта. Анализ личинок акантоцефалан в промежуточных хозяевах (ракообразных) показал, что биоконцентрация тяжелых металлов этими паразитами происходит преимущественно в окончательных хозяевах. Два вида цестод также показали наличие аккумуляции тяжелых металлов, но степень их биоконцентрации была ниже, чем у акантоцефалан. Цестода Monobothrium wageneri содержала в 75 раз больше свинца и в 43 раза больше кадмия, чем мышцы хозяина. Изучена способность гельминта Acanthocephalus lucii аккумулировать 18 различных элементов, в сравнении с тканями окончательного хозяина. Оказалось, что этот гельминт был способен аккумулировать в высоких концентрациях все эти элементы [Sures et al., 1997; Sures et al., 1999].
Трематода Bucephaloides gracilescens является распространенным паразитом в кишечнике морской рыбы удильщика Lophiuspiscatorius [Ruus et al., 2001]. При изучении влияния инсектицида линдана (гамма-гексахлорциклогексана) на промежуточного хозяина этого гельминта - Myoxocephalus scorpius, метацеркарии B. gracilescens были обнаружены в центральной нервной системе промежуточного хозяина. Таким образом, показано, что метацеркарии трематод чувствительны к загрязнению окружающей среды и, также как и половозрелые гельминты, способны накапливать тяжелые металлы [Ruus et al., 2001].
Изучен эффект загрязнения воды тяжелями металлами на активность и продолжительность жизни церкарий морской трематоды Cryptocotyle lingua [Cross et al., 2001]. Оба эти показателя были снижены у церкарий, которые развивались в промежуточном хозяине Littorina littorea (L.), обитающем в загрязненных тяжелыми металлами участках моря. То же самое наблюдалось при выращивании зараженного промежуточного хозяина в искусственной воде с повышенными концентрациями цинка, меди и железа. Оказалось, что церкарии были способны аккумулировать тяжелые металлы в процессе развития в промежуточном хозяине. Развившиеся в таких условиях церкарии обладали меньшей подвижностью и продолжительностью жизни, что затрудняло их проникновение в окончательного хозяина [Cross et al., 2001].
Проведено определение концентраций свинца и кадмия с помощью электротермальной атомно-абсорбционной спектрометрии, а также бария, кадмия, меди, железа, никеля, селена и стронция с помощью плазменной масс-спектрометрии у акантоцефалан Macracanthorhynchus hirudinaceus и их окончательного хозяина (свиньи) [Sures et al., 2000]. Биоконцентрация большинства исследованных элементов была выше в гельминтах, чем в тканях хозяина. По величине аккумуляции в M. hirudinaceus различные тяжелые металлы можно установить в порядке убывания: Cd > Pb > Ni > Sr = Cu > Mg > Se > Fe = Mn = Ba. Показано, что в теле гельминтов содержится до 85 раз больше свинца и до 32 раз больше кадмия, чем в тканях их хозяев. Распределение металлов в теле гельминтов было следующим (в порядке убывания): семенники> лемниски>яйца=тегумент для свинца и лемниски> семенники>тегумент>яйца для кадмия. Поэтому, возможно, что гельминты способны экскретировать токсичные металлы вместе с оболочкой их яиц. Таким образом, показано, что не только эоакантоцефаланы и палеакантоцефаланы, паразитирующие у рыб, но и архиакантоцефаланы, поражающие млекопитающих способны аккумулировать тяжелые металлы [Sures et al., 2000]. Установлено, что хотя у трематоды Fasciola hepatica содержание кадмия ниже, чем в тканях окончательного хозяина (крупного рогатого скота), но содержание свинца было до 172 раз выше, чем в мышцах, почках и печени зараженных животных [Sures et al., 1998]. Наблюдалась прямая корреляция между весом и размерами гельминтов и концентрациями в нем свинца. С другой стороны, у нематоды Ascaris suis наблюдалась лишь слабо выраженная аккумуляция кадмия, по сравнению с тканями хозяина (свиньи) [Sures et al., 1998].
 Проведено изучение накопления кобальта в теле паразитических гельминтов (трематод, цестод и нематод) с использованием атомно-абсорбционной спектрометрии. Показано, что растущие личиночные формы трематод с активным оогенезом и сперматогенезом содержали больше кобальта, чем взрослые гельминты с пустой маткой. У цестод избирательное накопление кобальта происходило в незрелых проглотидах, а у нематод в их яйцах [Chowdhury, Singh, 1995].
D. Hoole [1997] было показано, что эффект загрязнения окружающей среды на иммунную систему рыб является важным аспектом в динамике отношений паразита и хозяина. Показано, что загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами влияет на иммунную систему рыб, что проявляется в изменении уровня антител, активности и миграции лейкоцитов. Следствием этого является изменение паразитарной фауны рыб.
Показано, что кадмий и цинк в концентрациях от 100 до 10.000 мкг/л в воде способен влиять на степень инвазии церкариями Echinoparyphium recurvatum их промежуточных хозяев моллюсков Lymnaea peregra и Physa fontinalis [Morley et al., 2002].
Обработка моллюсков Lymnaea truncatula (промежуточных хозяев Fasciola hepatica) сублетальной дозой хлорида меди (0,1 мг/л) в течение одного часа приводила к снижению в числе живых редий F. hepatica в зараженных моллюсках [Rondelaud, 1995].
I. Krupicer с соавт. [1996] проводили эксперимент по изучению влияния интоксикации, вызванной небольшими дозами тяжелых металлов (4.5 мг Hg, 2.9 мг Pb, 147,8 мг Cu, 9.8 мг Zn, 0.9 мг Cr и 0.04 мг Cd в день) у животных (овец) на течение экспериментального фасциолеза (F. hepatica). Через 27 дней добавления в рацион животных тяжелых металлов прекращали и каждое животное заражали 250 метацеркариями F. hepatica. Ещё через 110 дней животных забивали и проводили изучение концентрации тяжелых металлов в печени, паренхиматозных органах и мышечной ткани. Максимальные концентрация ртути наблюдались в почках, печени и мышцах. Повышенные уровни меди, цинка, хрома и кадмия были в печени. Установлено, у животных, которые подвергались воздействию тяжелых металлов, интенсивность инвазии была выше и течение заболевания было более тяжелым, что возможно связано с подавлением токсическими металлами иммунного ответа в отношениии гельминтов.
 Показано, что гельминты очень чувствительны к различным химическим агентам, особенно к тяжелым металлам. Некоторые “дикие” виды и искусственно полученные трансгенные гельминты, особенно нематоды, часто используются для биоиндикации химического загрязнения. Так, например, трансгенная нематода Caenorhabditis elegans, которая имеет lacZ ген, применяется как биоиндикатор загрязнения окружающей среды [Bongers et al., 2001; Mutwakil et al., 1997].
Чтобы оценить загрязнение реки Моравы в Чехии в качестве биоиндикатора был использован паразит голавля, обитающего в этой реке [Dusek et al., 1998]. Установлено, что в загрязненных участках реки наблюдалось достоверное снижение количества и разнообразия паразитов в рыбе. Влияние загрязнения на численность паразитов была доказано для паразитов родов Dactylogyrus и Paradiplozoon и отсутствовала для рода Gyrodactyl. Таким образом, показано, что разные виды паразитов имеют раличную чувствительность к загрязнению окружающей среды.
Показано, что осадки собранные со дна реки Одер, содержащие разнообразные токсичные вещества, включая тяжелые металлы, оказывали отрицательное влияние на продолжительность жизни и активность церкарий трематоды Diplostomum sp. [Pietrock et al., 2001а] Концентрации кадмия превышающие 20 мкг/л приводили к статистичеки достоверному повышению гибели церкарий Diplostomum sp. Аналогичные результаты были получены для ртути в концентрации более 10 мкг/л и хрома в концентрации 2 мг/л. Авторы делают вывод, что загрязнение воды кадмием может оказывать влияние на популяцию паразитов [Pietrock et al., 2002б].
Для церкарий Parorchis acanthus отмечено нарушение образования цист при концентрациях цинка или кадмия превышающих 2500 мкг/л [Morley et al., 2001а]. Установлено, что концентрации кадмия или цинка 1000-10000 мкг/л приводило к подавлению выхода мирацидиев Schistosoma mansoni из яиц [Morley et al., 2001б]. Повышенные концентрации этих металлов (100 мкг/л) приводили к снижению жизнеспособности мирацидиев. Однако, оказалось, что выживаемость мирацидиев при концентрации кадмия или цинка равной 10 мкг/л было выше, чем в контроле.
 По данным M.Q. Wanas с соавт [1998] интенсивность заражения окончательного хозяина (мыши) S. mansoni в эксперименте снижалась в два раза, если церкарий предварительно подвергали воздействию металлов свинца, ртути или кадмия.
Экологическая среда Западной Сибири, являющейся высоко эндемичным очагом описторхоза, в последние десятилетия существенно изменилась из-за производственной деятельности человека и аварий на промышленных предприятиях, приводящих к загрязнению окружающей среды главным образом тяжелыми металлами, радионуклидами и нефтепродуктами. Тяжелые металлы и их соли, поступая в водоемы, включаются в круговорот веществ. Они могут длительно сохраняться в воде, кумулироваться в донных отложениях, мигрировать по пищевой цепи, вплоть до рыб [Петлина, Юракова, 1998]. В течение 1990-1991 годов проводилось исследование по содержанию тяжелых металлов в мышцах двух доминирующих видов рыб (сибирский елец и окунь), отловленных в 9 различных участках реки Томи (от села Атаманово в 12 км от Новокузнецка до устья реки Томи у поселка Козюлино). Установлено, что концентрация ртути в мышцах окуня на всех участках больше, чем у ельца. Содержание ртути в мышцах исследованной рыбы в 1990 году превышало ПДК от 180 до 314%, с максимальными значениями у сел Металлоплощадка и Славино. Значительное содержание свинца в рыбе было зарегистрировано вблизи Томского водозабора (превышение ПДК в 2217%) и в районе поселка Козюлино (1133% от ПДК). Содержание никеля у ельца (56% от ПДК) несколько больше, чем у окуня (30% от ПДК). Концентрация кадмия в мышцах окуня и ельца значительна на всех участках, самое высокое его содержание было отмечено у сел Металлоплощадка и Славино (до 312% от ПДК). Превышение ПДК по содержанию марганца, цинка и меди в рыбе не отмечено. В целом, высокие концентрации ртути, свинца, кадмия и никеля в мышцах рыб свидетельствует о неблагополучном состоянии реки Томи на большинстве обследованных участков [Петлина, Юракова, 1998].
Т.А. Бочаровой [1996] проведено изучение разнообразных паразитов рыб, которые могут выполнять роль биоиндикаторов загрязнения окружающей среды. Видовое разнообразие паразитических простейших в реке Томи с 1936 года увеличилось с 8 до 23 видов. Однако, экстенсивность заражения рыб общими видами паразитов снизилась с 42% в 1936 году до 2% в настоящее время. У микроспоридий обнаружено множество уродливых спор (12-41%). Уродство выражалось в нарушении формы спор, размеров и строении стрекательных капсул. Среди 11 видов триходин мелкие формы (трипартиеллы и др.) заселяли в основном покровы рыб. Среди моногеней зарегистрировано множество уродливых форм. Кроме того, установлено, что у паразитических моногеней ельца из реки Томи уродливые особи встречались в 3 раза чаще, чем из других водоемов. Эти результаты косвенно подтверждали данные о высоком содержании в воде тяжелых металлов [Бочарова, 1996].
Видовой состав паразитов рыб со сложным циклом развития (трематоды, цестоды), в настоящее время крайне обеднен и насчитывает в 2 раза меньше видов чем в 1936 году [Бочарова, 1996]. Обеднение видового состава паразитов рыб (в том числе трематод и других гельминтов) отмечено и в Новосибирском водохранилище [Гафина, 1996].
 Т.А. Бочаровой [2002] проведено обследование рыб разных видов семейства карповых из водоемов Томской области на зараженность рыб метацеркариями Opisthorchis felineus за период с 1967 по 2001 годы. Самая высокая зараженность рыб метацеркариями описторхов была в реке Оби (в районе поселка Каргасок в язе и ельце до 99%). Особое внимание было уделено изучению ситуации по описторхозу в реке Васюган. В настоящее время проблема описторхоза в Васюганье приобрела особую значимость, так как усилилась миграция населения в этих районах, увеличилось в десятки раз содержание нефтепродуктов в русле реки, что не могло не отразиться на гидрофауне [Бочарова, 2002]. По мнению Т.А. Бочаровой [2002] зараженность рыб метацеркариями описторхисов в реке Томи и бассейне реки Васюган возросла приблизительно в 2 раза. Однако, к результатам подобных исследований, по нашему мнению, надо относится с осторожностью, так как только по метацеркариям не возможно определить вид описторхид. Под диагнозом “O. felineus” очень часто скрывается не корректное определение плавникогребенчатых церкарий, которые могут относится как к другим видам рода Opisthorchis, так и к другим родам семейства Opisthorchidae, например к роду Metorchis.
Р.Г. Фаттаховым [1996] проведено исследование паразитофауны рыб в водоемах Тюменской области. Экстенсивность инвазии личинками O. felineus у плотвы снизилась с 43,7% в 1993 году до 6,0% в 1994 году. В то же время, зараженность цистами Metorchis bilis колебалась от 16,5 до 18%. Наблюдалось увеличение индекса обилия с 0,2 до 0,4 и средней интенсивности инвазии с 1,5 до 2,2. Исследование плотвы за трехлетний период показало, что уровень инвазии описторхами снижался, а уровень зараженности M. bilis возрастал за тот же период в 2,5 раза.
Н.А. Зубовым с соавт. [1989] проведена оценка изменения ситуации по описторхозу на основе анализа аутопсийного материала в г. Тобольске с 1950 по 1987 годы. Авторы отмечают снижение интенсивности инвазии и числа случаев описторхоза за период с 1983 по 1987 годы, что совпадает с началом освоения нефтегазоносных районов Севера Сибири.
Масштаб антропогенного воздействия на природные ландшафты и экосистемы в последние десятилетия приобрел глобальный характер. Под влиянием антропогенных факторов происходит “экологическое смещение” популяций различных видов животных [Кузнецов, Лапина, 1976], что проявляется в изменении структуры популяций, а также в изменении физиологических, морфологических, трофических и других особеннностей вида.
Загрязнение биоценозов радиоактивными веществами в настоящее время относят к числу новых абиотических факторов внешней среды, действующих на популяции и сообщества с относительно неизменным значением на протяжении длительного времени [Ильенко, Крапивко, 1989]. Специфическая особенность этого фактора проявляется в его двояком воздействии на живые компоненты биогеоценоза как вследствие облучения от источников, находяшихся вне организма животных, так и в результате концентрирования радиоактивных веществ в тканях и органах.
Рассматривая вопрос о влиянии радиоактивного загрязнения на популяции и сообщества живых организмов, в том числе и водных животных, необходимо учитывать паразитологический фактор. Паразиты являются неотъемлемым компонентом биоценоза независимо от того, ведут ли они на определенных этапах своего развития паразитический или свободный образ жизни. В обоих случаях они включаются в сложную цепь межпопуляционных взаимоотношений и оказывают прямое либо косвенное воздействие на сочленов биоценоза, испытывая ответные воздействия со стороны последних [Беклемишев, 1970; Шигин, 1986]. Следовательно, проявление феномена “экологического смещения” под воздействием антропогенных факторов, нарушает также и исторически сложившиеся взаимотношения между паразитами и их хозяевами, приводит к опасным вспышкам паразитарных заболеваний и возникновению очагов гельминтозов в совершенно новых районах [Сонин, 1981].
Исследования по влиянию радиоактивности как на паразитические, так и на свободноживущие стадии гельминтов, проводились в основном в плане использования радиоактивных излучений как метода дегельминтизации внешней среды и пищевых продуктов, а также применениz радиоактивных изотопов в экспериментальных исследованиях. Соотносительно поставленной задаче применялись и дозы облучения порядка 50-50,000 Р рентгеновскими или гамма-лучами. Подавляющее число работ проводилось на нематодах, среди цестод и трематод использовались виды наиболее патогенные для человека и животных. Так например, показано, что облученные личинки гельминтов (шистосом, филлярий) изменяют свои иммуногенные свойства и используются в экспериментах для разработки вакцин. Облученные на стадии личинки гельминты Brugia pahangi имеют меньшие размеры. Кроме того, у нематод отмечались различия в чувствительности к радиации в зависимости от пола гельминта, более чувствительными оказались самцы.[Devaney et al.,1993; Lewis et al., 1984]. Личинки нематоды Caenorhabditis elegans также оказались более чувствительны к облучению, чем взрослые особи [Johnson, Hartman, 1988].
А.Н. Пельгунов и А.Н. Станиславец [2000] суммируя результаты такого рода исследований сделали следующие выводы. Оказалось, что облучение хозяев приводит, как правило, к задержке роста паразита, уменьшению приживаемости и гибели части паразитов. Наибольшая чувствительность к действию радиации проявляется у яиц на стадии морулы или бластулы, а инвазионная способность личинок, развившихся в облученных яйцах, оказывается значительно ослабленной. Облучение личинок гельминтов приводит к ослаблению их инвазионности, нарушению их миграционной активности. Взрослые особи, развившиеся из облученных личинок имеют сниженную яйцепродукцию, либо оказываются стерильными.
Необходимо однако отметить, что в работах зачастую мало обращается внимание на возможные различия в радиочувствительности отдельных штаммов гельминтов. Это приводит к затруднению при сравнении результатов, полученных отдельными авторами, и даже наблюдается несовпадение результатов, полученных разными авторами. P. Hartman et al. [1996] было проведено изучение чувствительности разных штаммов нематоды Caenorhabditis elegans к гамма-излучению, генерируемому радионуклидами Cs-137 и Co-60. Оказалось, что разные штаммы этого гельминта в среднем в 1,3 и 39 раз более чувствительны к Cs-137, чем к Co-60. Это различие авторы объясняют различными механизмами развития повреждений ДНК, индуцированных этими двумя радионуклидами.
А.Н. Пельгунов и А.Н. Станиславец [2000] провели комплексное изучение экологических особенностей дефинитивных и промежуточных хозяев, экологических особенностей свободноживущих и паразитических стадий трематоды рода Diplostomum, структуры и популяций в биоценозе, сформировавшемся в водоеме - охладителе Чернобыльской АЭС за период с 1988 по 1991 годы.
Установлено, что в охладителе Чернобыльской АЭС существует стойкий очаг диплостомоза, возникший в момент заполения водоема из реки Припяти. Для циркуляции возбудителя в этом водоеме имеются все условия: полный набор хозяев (моллюски, рыбы, рыбоядные птицы), благоприятный температурный и гидрологический режим. После аварии на Чернобыльской АЭС водоем-охладитель оказался очень сильно загрязнен радионуклидами (Cs-137, Cs-134, Sr90, I-131, Ce-141, Ce-144, Ru-103, Ru-106, Ba-140, Zr-95, Nb-95), что привело к высокому уровню накопления радионуклидов водными животными. Накопление радионуклидов (Cs-137, Cs-134 и Sr90) в промежуточных хозяевах диплостом - моллюсках семейства Lymnaidea было значительно выше, чем в рыбе или рыбоядных птицах. Поскольку активно делящиеся клетки органов и тканей наиболее подверженны радиоактивному воздействию, то наиболее чувствительным звеном в жизненном цикле диплостом должно быть партогенетическое поколение - материнская и дочерние спороцисты, в которых процессы активного деления, лежащие в основе формирования церкарий, продолжаются все время паразитирования их в гепатопанкреасе моллюсков.
Анализ возрастной динамики зараженности показывает тенденцию к увеличению зараженности с возрастом моллюсков. В литературе отмечены весьма противоречивые данные о влиянии облучения моллюсков на их восприимчивость к инвазиям трематодами [Sullivan, Ricarda, 1982]. С одной стороны, может наблюдаться подавление иммуной системы, c другой стороны, наоборот, стимулируется защитный механизм моллюсков на внедрение мирацидиев [Lim, 1978]. Исходя из того, что моллюски, зараженные партенитами с незрелыми церкариями, обнаруживаются во всех возрастных группах, авторы работы предполагают, что динамика заражения моллюсков -уменьшение доли молодых партенит по мере старения моллюсков - соответствует подобному процессу в нормальных, не загрязненных радионуклидами условиях, т.е. какой-либо связи между накоплением радионуклидов и сроками заражения моллюсков не отмечено. Однако, у рыб установлено снижение их инвазированности гельминтами. На зараженность рыб диплостамидами может оказать влияние радиоактивное загрязнение водоема. В литературе имеются данные о снижении приживаемости церкарий (шистосом) при однократном облучении гамма-лучами зараженных моллюсков [Nabih, Soliman, 1986; Omer et al., 1989; McLaren et al., 1990]. Известно, что приживаемость разных видов церкарий рода Diplostomum зависит в первую очередь от вида рыбы и может меняться с их возрастом и размерами. Для проверки возможного влияния радиоактивного загрязнения на приживаемость церкарий А.Н. Пельгуновым и А.Н. Станиславец [2000] были проведены несколько экспериментов. В результате было показано, что церкарии одного вида Diplostomum различаются между собой по приживаемости у рыб. По мнению авторов работы, эти данные могут быть следствием ионизирующего хронического облучения от внешнего радиоактивного загрязнения и, в большей степени, от инкорпорированных радионуклидов в моллюсках. Известно, что наибольшее влияние ионизирующее излучение оказывает на активно делящиеся клетки материнских и дочерних спороцист трематод в гепатопанкреасе моллюсков. Поэтому, чем дольше длится инвазия трематодами у моллюска, тем большую дозу облучения партениты трематод получают.
В целом лоймопотенциал очага диплостомоза в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС авторами был признан менее напряженным, чем в типичных не загрязненных радионуклидами очагах [Пельгуновым, Станиславец, 2000].
В Беларуссии проведено изучение влияния техногенного (радиационного и химического) загрязнения окружающей среды на эпидпроцесс основных кишечных паразитарных болезней [Скрипова, 1999]. Обследовано население на наличие возбудителей паразитарных болезней в населенных пунктах с радиационным загрязнением до 15 Ки/км2 по цезию-137 и населенных пунктах с интенсивным химическим загрязнением (углеводородов, альдегидов и др.) с превышением ПДК в 1,5-14 раз. Установлено, что у населения, проживающего на территории загрязненной радионуклидами пораженность энтеробиозом и лямблиозом увеличилась в 4-5 раз, что авторы работы связывают с со снижением защитных функций организма [Скрипова, 1999]. В то же время, на территории химического загрязнения (город Новополоцк) пораженность населения энтеробиозом и лямблиозом была ниже показателей экологически чистой зоны в 1,4 раза [Скрипова, 1999]. Следует отметить, что за период наблюдения на радиационнозагрязненной и “чистой” территориях с 1986 по 1995 годы произошло некоторое снижение показателей пораженности аскаридозом и трихоцефалезом, но к 1995 году показатели пораженности этими гельминтозами вновь достигли прежнего уровня 1986 года. В то же время в зоне химического загрязнения показатели инвазированности населения этими гельминтозами за данный период стойко снизились в 2,5 раза [Скрипова, 1999].
Известно, что в северных районах Казахстана, в частности в реках Шидерты и Олента, расположенных вблизи Семипалатинского ядерного полигона, наблюдается циркуляция, обнаруженного в 1964 году, подвида Opisthorchis felineus arvicola Sidorov [Сидоров, 1983]. По мнению Е.Г. Сидорова (1983) у щидертинского изолята O. felineus существуют морфологические признаки самостоятельного вида, что он связывает с адаптацией этого изолята на стадии марит почти исключительно к паразитированию в одном многочисленном хозяине - водяной полевке (Arvicola terrestris). Вместе с тем, в последние 50 лет, такая эволюционная тенденция была нарушена в связи с прогрессирующим усилением роли человеческого фактора в циркуляции возбудителя [Чефранов, 1987]. Канал Иртыш-Караганда с начала 80-х годов привлекает внимание исследователей в аспекте влияния этого крупного гидротехнического сооружения на эпидемиологическую ситуацию по описторхозу в бассейнах Иртыша и Нуры [Горбунова с соавт., 1991]. Установлено, что пораженность описторхозом населения проживающего вблизи канала практически не изменилась с начала 80-х годов и составляет от 2,7 до 9,5%, однако, по мнению Л.А. Горбунова с соавт. [1991] в этом регионе произошло вытеснение Opisthorchis felineus arvicola Sidorov типичным видом O. felineus, который мог быть занесен прибывающими на строительство канала лицами из разных, в том числе эпидемичных по описторхозу районов страны.
Известно, что понятия алло- и симпатрии тесно связаны с процессами видообразования [Беэр, Герман, 2000]. Аллопатрическое видообразование происходит когда две популяции одного вида развиваются географически разобщенно в течение времени, достаточного для формирования их генетического разобщения. Если это длится долго, то дивергенция становиться настолько значительной, что популяции утрачивают способность взаимного скрещивания. Симпатрическое видообразование - это видообразование без географической изоляции. Генетики полагают, что популяции паразитов (из-за большего числа поколений за один и тот же период времени) должны разобщаться быстрее, чем популяции хозяев. В настоящее время считается, что в видообразовании паразитов (в частности трематод) имеют место оба процесса - и симпатрического (внутри популяции), и аллопатрического (на территории ареалов видов в межпопуляционном пространстве), с преобладанием последнего [Беэр, Герман, 2000].
Субвидовая структура O. felineus изучена крайне слабо. Около 40 лет назад была сделана попытка обосновать выделение самостоятельного вида “сибирского изолята” возбудителя [Горячев, 1959], однако выводы, выдвинутые автором в подтвержение своей гипотезы, не могут считаться убедительными. Позднее в Казахстане был описан вышеупомянутый O. felineus arvicola Sidorov [Сидоров, 1983]. Высказывалось предположение [Семенов, Кондинский, 1984] относительно существования различных морф, изолятов и, даже, двойников O. felineus. По мнению С.А. Беэр и С.М. Герман [2000] вид O. felineus внутри своего огромного ареала не однороден и преставлен целым “набором” субвидовых группировок.
С помощью сканирующей электронной микроскопии проанализированы ультраструктуры оболочек яиц Opisthorchis felineus из разных эндемичных по описторхозу территорий: Украины, Поволжья, Западной Сибири и Казахстана [Беэр с соавт., 1990]. Проведенный анализ не позволяет достоверно дифференцировать яйца O. felineus на популяционном уровне по ультраструктуре внешних оболочек. В то же время, было замечено, что яйца с Украины крупнее остальных; у яиц из Поволжья сильно развит апикальный шипик, а оперкулюм яиц из Актюбинской области Казахстана резко скошен по отношению к саггитальной оси. Эти микроморфологические различия рассматриваются авторами как популяционные у далеко отстоящих друг от друга географических изолятов [Беэр с соавт., 1990].
Анализируя популяционные группировки O. felineus С.А. Беэр и С.М. Герман [2000] исследовали совместимость партенит O. felineus и первых промежуточных хозяев - моллюсков рода Codiella - практически на всей площади ареала возбудителя в пределах бывшего СССР: России, Украины, Беларуссии и Казахстана. При оценке степени совместимости учитывались следующие критерии: процент заразившихся моллюсков, продолжительность эмиссии церкарий и смертность заразившихся моллюсков. Установлено, что в тех случаях, когда инвазионный материал по отношению к данной популяции моллюсков получен от гельминтов предположительно другого изолята (например, из Украины по отношению к моллюскам из Сибири или Казахстана) заражение или не происходило совсем, или не завершалось формированием церкарий. Кроме того, смертность моллюсков при заражении “своим” изолятом возбудителя была достоверно ниже. Например, при заражении моллюсков из Казахстана “своим” изолятом возбудителя она не превышала 3,5%, а “чужим” (европейским) изолятом достигала - 58%, при равных условиях содержания.
Учитывая полученные результаты, С.А. Беэр и С..М. Герман [2000] выделили, по крайней мере, два географических изолята (подвида) O. felineus, существующих в пределах его широкого ареала и различающихся совместимостью с первым промежуточным хозяином: “европейский”, циркулирующий на Украине, европейской части России и Беларуссии и “сибирский”, распространенный в Западной Сибири и некоторых регионах Казахстана. Кроме того, по мнению этих авторов, на территории Казахстана существуют и другие (помимо шидертинского) подвиды. Поскольку оказалось, что инвазионный материал, полученный из Казахстана (бассейн Иртыша) был слабосовместим с моллюсками из Тюменской области (бассейн Оби), а материал полученный из Томской области был практически не совместим с моллюсками из Казахстана. С другой стороны, инвазионный материал из Томской области (бассейн Оби) был высоко совместим с моллюсками как из Томской, так и Тюменской областей. Кроме того, по-видимому, можно говорить о существовании “иркутского” изолята, так как паразиты из Иркутской области оказались не совместимыми ни с одной популяцией моллюсков как из европейской части России, так и Сибири и Казахстана [Беэр, Герман, 2000].
Если признать распространенное среди эпидемиологов мнение о том, что в наше время из всех возможных изоорганизмов окончательных хозяев описторхиса человек доминирует, и в результате миграции и хозяйственной деятельности (строительство гидросооружений) он ещё и влияет на рапространение и смешивание гемипопуляций описторхисов, то можно было бы допустить, что ход эволюционных процессов для описторхиса “разворачивается” в сторону формирования “вторичной симпатричности”, т.е. ситуации когда процессы видообразования проходят на пусть обширной, но уже гораздо более гомогенной территории [Беэр, Герман, 2000]. Однако, по мнению С.А. Беэр и С.М. Герман [2000], это суждение в значительной мере поверхностно, потому что гемипопуляции паразита существуют в условиях не только географической, но и биологической изоляции, что способствует преобладанию аллопатрического видообразования. Это связано с тем, что независимо от включения в паразитарные системы новых факторов панмиксичности (прежде всего человеческого фактора), паразит в своем жизненном цикле на стадии партенит должен обязательно проходить через организм моллюсков. По-видимому, именно здесь происходит “коррекция” признаков на популяционном уровне. Результаты ПЦР-анализа свидетельствуют о серьёзных генетических перестройках в геномной ДНК, происходящих на стадиях партенит. Установлено, что в гемипопуляциях спороцист имеет место дрейф генов, поскольку из множества мирацидиев определенного вида трематод, находящихся в биоценозах, в первых промежуточных хозяев проникают и развиваются единицы со своим генотипом. По мнению С.А. Беэр и С.М. Герман [2000] это может приводить вслед за резким сокращением численности к уменьшению полиморфизма популяций, увеличению в них числа гомозиготных особей и сужению генетического разноообразия в популяциях. В моллюсках идет отбор мирацидиев моллюском-хозяином по фактору совместимости. Механизм контроля кроется в функционировании защитных барьеров моллюсков (иммунологических, физиологических, этологических), препятствующих гиперинвазированию.
С другой стороны, по нашему мнению, загрязнение бассейнов рек, мест обитания моллюсков - промежуточных хозяев O. felineus, тяжелыми металлами, радионуклидами, нефтепродуктами и другими мутагенными веществами неизбежно оказывает влияние как на механизмы защиты самих моллюсков, так и различные “водные” стадии развития описторхисов (мирацидии, спороцисты, церкарии и метацеркарии). В этой ситуации на результаты отбора и формирования новых подвидов влияет усиление мутационных процессов у моллюсков и описторхисов.
Известно, что сбалансированность паразитарных систем в условиях значительной трансформации окружающей среды, происходящей под влиянием антропопрессии, резко нарушается. Возникающая при этом паразитологическая ситуация характеризуется параметрами заражения паразитами человека, животных и растений, часто значительно превышающими естественный фон (т.е. зараженность теми же видами паразитов тех же хозяев - в природных нетрансформированных биоценозах). Такую ситуацию оценивают как паразитарное загрязнение [Сонин с соавт., 2000]. Паразитарное загрязнение может сопровождаться рядом основных, часто синхронно протекающих процессов, ведущих к деформации эволюционно сложившихся систем [Сонин с соавт., 2000]:
1)     увеличением численности хозяев и переносчиков, а вслед за этим, - увеличением численности и самих паразитов -“паразитарная экспансия”;
2)     частичной заменой паразитофауны хозяев всех категорий, как ксеноорганизмов, так и внутри этих групп - изоорганизмов - “паразитарная сукцессия”;
3)     “охватом” паразитом новых территорий и/или новых хозяев и формированием несвойственных конкретным паразитам путей передачи - “паразитарная экспансия”.
 Работа выполнена при поддержке гранта РГНФ №02 06 000 14а