Эта работа опубликована в сборнике статей с материалами трудов 2-ой
международной телеконференции "Проблемы и перспективы современной
медицины, биологии и экологии". Название сборника "Фундаментальные
науки и практика Том 1, №3"
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва)
Представители отряда Воробьинообразных семейства Врановых обитают в достаточно суровых климатических условиях. Последнее обстоятельство не могло не отразиться на их оперении, которое должно иметь теплоизолирующие свойства. Это послужило одной из причин выбора этих видов для настоящего исследования. Кроме того, представители этого семейства представляют опасность для авиации. Именно эти виды регулярно встречаются вблизи или непосредственно на аэродромах, где гнездятся или пересекают взлётно-посадочные полосы во время местных кочёвок. Виды, опасные для самолётов, требуют особого внимания в связи с необходимостью их идентификации после столкновения с воздушным судном. Часто идентифицировать приходится всего лишь по нескольким перьям или по их фрагментам. В таких случаях прибегают к исследованию микроструктуры пера с помощью светооптических и сканирующих микроскопов. Идентификационные исследования преимущественно проводятся на пуховых бородках перьев разных птерилий, так как именно пуховые структуры считаются наименее изменчивыми для одного таксона [О.Ф. Чернова и др., 2006; Т.G. Brom, 1986, Т.G. Brom, 1992, A. C. Chandler, 1916; R.C. Laybourne, C. Dove, 1994; J. Robertson et al., 1984, W. Prast, J. Shamoun, 2001]. Однако до сих пор пуховые структуры считались однотипными. Не учитывались разные типы пуховых структур, имеющиеся на одном пере. В данной работе мы постарались показать различия между пуховыми лучами, имеющимися в разных частях одного пера.
Сбор материала и методы исследования
Проведены исследования покровных межлопаточных перьев (tectrices interscapularis) спинальной птерилии ворона (3 особи), серой вороны (4 особи), кедровки, сойки, галки, сороки (по одной особи). Особи были обнаружены на территориях Москвы, Московской области и Республики Башкортостан. Для отбора перьев мы используем трупы птиц, погибших при разных обстоятельствах: столкновениях с самолётами и автомобилями, под линиями ЛЭП, в местах, где хищные птицы ощипывают свои жертвы, а также перьевые сборы охотников и егерей.
Перед микроструктурным анализом перья промывают в тёплом растворе детского шампуня и в нескольких порциях тёплой воды для удаления грязи, жира и придания естественной формы и текстуры. Мокрые перья оставляют на впитывающей бумаге, а затем высушивают сжатым воздухом. Готовые препараты рассматриваются при увеличении в х 25-400 преимущественно с помощью светооптического микроскопа - тринокуляра «Leica». Измерения проводятся на фотографиях с помощью программы обработки и анализа изображений Leica QWin.
Диагностически значимые структуры
В этом разделе упомянем термины, которыми будем оперировать в дальнейшем. Контурное перо имеет стержень, или ствол (scapus, rachis, shaft) и два опахала (vexillum rachidales, vane of rachis): наружное и внутреннее (рис. 1). Очин (calamus) — это часть стержня, ограниченная в дистальном конце верхним отверстием (umbilicus superior), а в проксимальном — нижним отверстием (umbilicus inferior). Оба отверстия расположены на вентральной (обращенной к поверхности тела) стороне стержня. У представителей некоторых отрядов в основании верхнего отверстия имеется побочный стержень (aftershaft, hyporachis) с дополнительными опахалами (aftervane, hypovexillum). Но чаще к краям отверстия прикрепляются пуховые бородки пупочного пуха (barba umbilicata, umbilical barb).
Бородки первого порядка симметрично прикреплены по бокам стержня. Вторичные отростки бородок первого порядка обозначают по-разному: бородка второго порядка, бородочка, луч. Предлагаем упростить термины, обозначающие эту структуру - называть вторичный отросток лучом (barbule, radius, Strahl, нем.), независимо от его структурных особенностей [Ch.L. Nitzsch, 1840; A.M. Lucas, P. R. Stettenheim, 1972; В.Д. Ильичёв, 1975; В.Д. Ильичёв и др., 1982]; уточнения при необходимости можно привести отдельно. При таком наименовании упрощается и название бородки первого порядка, она становится просто бородкой (barb, ramus, branch).
Строение пуховых бородок представляет особый интерес, так как детали их архитектоники различаются у разных таксонов. Пуховые бородки менее вариабельны внутри одного вида, чем контурные, поэтому преимущественно их используют для таксономических исследований. Пуховой луч напоминает стебель бамбука или усик членистоногого, разделённый на сегменты. Он состоит из основания (basis, base) и длинного узкого опахальца (vexillum radii, vane of barbule), хотя, по сути, эта часть луча опахальцем не является, а скорее представляет собой гибкий стержень. Основание может нести тонкие ворсинки (villum, -i). Сегменты клетки, разделяющие луч, примерно равны по толщине. Место соединения клеток названо узлом (nodus, node) [A.C. Chandler, 1916]. Основная часть клетки — междоузлие (internodus, internode). Пуховые лучи базальных пуховых бородок мы определяем как типичные пуховые лучи в отличие от пуховых лучей пупочного пуха и впервые выявленных и описанных нами модифицированных лучей с удлинёнными пуховыми опахальцами (см. ниже). Контурные бородки отличаются разным строением отходящих от них дистальных лучей (distal radii, distal barbules) и проксимальных лучей (proximal radii, proximal barbules) (рис. 2).
Дистальные лучи расположены почти параллельно стержню. Это лучи с крючочками (hamuli, -us, hooklets) и ресничками (cilia, -um). Они в целом длиннее дистальных и имеют более длинное основание.
Результаты исследования
Впервые выявлены и исследованы такие структуры, как клин и модифицированные лучи (МЛ) с удлинёнными пуховыми опахальцами.
Клин — пуховая структура, имеющая форму клина, образованная частями бородок, несущими МЛ, и расположенная в медиальных перовых частях опахал по обеим сторонам стержня (рис. 1, 3). Нижняя граница клина разделяет контурную и пуховую части пера. Своим острым концом клин направлен к апикальной части пера (рис. 1).
Снаружи области клина, на тех же бородках, но уже в контурной части пера имеются обычные проксимальные и дистальные лучи со скрепляющей структурой. Область клина образована базальными и медиальными частями контурных бородок, МЛ которых не имеют сцепления. Клин выделяется своей полупрозрачной и рыхлой структурой. У ворона тёмные МЛ более выражены на границах клина (рис. 3). У серой вороны, кедровки, галки, грача и сойки МЛ заполняют всю область клина.
Модифицированные лучи с удлинёнными пуховыми опахальцами – лучи, заполняющие область клина и/или образующие его границы [О.Л. Силаева и др., 2009; 2010]. Эти лучи длиннее всех других пуховых лучей данного пера и несколько отличаются от них по своей структуре (рис. 1-4). МЛ, также как и контурные, имеют крупные основания и сохраняют признаки различия дистальных и проксимальных лучей. Длина дистальных МЛ почти у всех видов, кроме сороки, меньше длины проксимальных. Но длина даже этих более коротких лучей значительно превышает длину типичных пуховых лучей, у некоторых видов – почти в два раза (табл. 1)
Таблица
1. Длина лучей бородок* разных типов,
мм
Вид
Пуховые части
бородок (МЛ) из области клина
Контурные части
бородок вне клина**
Типичные пуховые
бородки
Бородки пупочного
пуха
дист.
прокс.
дист.
прокс.
Ворон
1.9
(n=7)
2.1
(n=5)
0.7
(n=3)
0.8
(n=3)
1.7
(n=5)
1.1
(n=7)
Серая ворона
1.6
(n=17)
2.1
(n=7)
1.2
(n=3)
1.3
(n=3)
1.0
(n=4)
0.6
(n=7)
Сойка
1.8
(n=5)
2.3
(n=5)
1.0
(n=5)
1.2
(n=5)
1.1
(n=6)
0.8
(n=6)
Кедровка
2.1
(n=10)
2.3
(n=9)
0.9
(n=7)
1.1
(n=3)
1.2
(n=6)
1.0
(n=6)
Галка
1.7
(n=5)
1.9
(n=3)
0.7
(n=3)
0.8
(n=3)
0.9
(n=11)
Пупочный пух отсутствует
Сорока
2.2
(n=4)
2.1
(n=4)
1.3
(n=4)
1.3
(n=4)
1.0
(n=10)
0.9
(n=10)
Грач
1.3
(n=6)
1.4
(n=7)
0.7
(n=7)
0.9
(n=7)
1.7
(n=12)
0.5
(n=12)
Основания дистальных МЛ
короче и уже по сравнению с
таковыми проксимальных и подобно типичным базальным пуховым лучам несут тонкие
ворсинки. Между этими типами лучей имеются довольно чёткие различия, например,
относительно междоузлий. На дистальных лучах они, как правило, шире, чем на
проксимальных. Однако плотность узлов на тех и других лучах значительно
различается только у одного вида – галки. Пупочный пух отличается наибольшей
плотностью узлов. У сороки отмечена самая высокая плотность узлов на всех
пуховых структурах (табл. 2).
Таблица 2.
Основные количественные характеристики пуховых лучей пуховых бородок* разных
типов
Вид
Параметры измерения
Удлинённые опахальца
модифицированных лучей
Типичные пуховые
лучи
Пупочный пух
дист.
прокс.
Ворон
ρузл
22
21
22.5
28
lмежд
47
51
41
38
wмежд
5
5
4.2
3.7
lузл
10
10.5
10.5
11
wузл
11.5
11
10
11
Серая ворона
ρузл
23
23
24
28
lмежд
47
48
41
39.4
wмежд
4.5
4.5
3.7
2.7
lузл**
-
-
7.2
-
wузл
11
8
7.4
7
Сойка
ρузл
22.5
23
23.5
24.3
lмежд
46
44.6
44
41
wмежд
4.7
4.2
4.3
3.8
lузл
11.1
14.8
10.5
15
wузл
10.5
9.4
9.8
8.9
Кедровка
ρузл
23.5
23.9
27.8
28
lмежд
41.4
42.5
37.8
36.2
wмежд
5.0
5.5
3.8
3.5
lузл**
-
-
12.9
-
wузл
8.9
8.9
7.5
7.2
Галка
ρузл
21
26
27.4
Пупочный пух
отсутствует
lмежд
46
38.6
38.7
wмежд
5.6
4.9
3.5
lузл
10.8
6.4
8.4
wузл
11.3
9.9
10
Сорока
ρузл
27.9
26.8
34.4
30.7
lмежд
36.4
39.5
30.8
32
wмежд
6
5
3
3.1
lузл**
-
-
14.3
16
wузл
9.7
8.5
7
7
Грач
ρузл
21.7
20.7
24.6
22
lмежд
46
45
42
45
wмежд
5.5
5.4
4.7
4.0
lузл**
9.5
9.3
8.9
6.0
wузл
9.1
8.7
7.6
6.2
Условные
обозначения: ρузл — среднее количество узлов (плотность)
на 1 мм луча; lмежд — длина междоузлия, мк; wмежд — ширина
междоузлия, мк; lузл— длина
узла, мк; wузл — ширина узла, мк.
Примечания.
*Приведены
измерения, сделанные по 110 лучам, примерно по 15 лучам каждого вида.
**На некоторых
лучах длину узла невозможно измерить, так как нет четкой границы между
междоузлием и узлом.
Узлы на удлинённых опахальцах МЛ расположены более разреженно, т.е. их плотность почти у всех видов несколько меньше, чем таковая у типичных пуховых лучей, соответственно их междоузлия длиннее. Узлы значительно крупнее на МЛ. Опахальца МЛ более жёсткие и прямые по сравнению с таковыми пуховых лучей типичных пуховых бородок.
Пристержневые части бородок. Обычно в пуховых частях опахал исследованных перьев под областью клина по обеим сторонам стержня просматривается просвечивающая структура в виде «дорожек», образованная базальными частями бородок (подопахальцевая зона бородки) (рис. 1). «Дорожки» проходят через пуховые части опахал и доходят до очина пера. Лучи на этих участках не скрепляют соседние бородки, так как находятся на некотором расстоянии друг от друга. Опахальца дистальных лучей в этой области, как правило, загнуты по направлению к несущей их бородке. «Дорожки» наиболее выражены у ворона и серой вороны.
Стержневые лучи. В контурных и пуховых частях опахал, между основаниями бородок, вдоль всего стержня по обеим его сторонам, непосредственно от стержня отходят ряды лучей. Ряды имеют форму щёточки и тянутся от основания одной бородки к основанию соседней (рис. 4). В более апикальных контурных частях опахал основания стержневых лучей становятся короче, появляются опахальца, а затем и сцепление. На данных участках, т.е. выше клина, стержневые лучи имеют узкие основания и недлинные опахальца. Опахальца внутри клина на стержневых лучах часто как будто обломаны. Обычно стержневые лучи плотно прилегают друг к другу широкими основаниями. Как правило, основания стержневых лучей теснее сомкнуты со стороны внутреннего опахала. Форма и размеры базальных клеток стержневых лучей в целом сходны с таковыми проксимальных лучей в пристержневой области бородки. У сойки, кедровки, галки и сороки, по сравнению с вороном и серой вороной, в исследованных перьях на внутреннем опахале длина «щёточек» меньше.
Обсуждение результатов
Большой интерес представляет область клина, отмеченная нами впервые. Эта структура имеется и на покровных перьях зоба, груди, брюха, шеи, спины и поясницы не только Врановых, но и других семейств отряда Воробьинообразных птиц. Клин есть и у некоторых видов, не принадлежащих к данному отряду. Клиньев нет на маховых, рулевых перьях, а также на их кроющих. Их нет на покровных перьях, имеющих внутреннее опахало почти полностью пуховое, а внешнее – контурное.
Маховые и рулевые перья приспособлены для полёта, у них жёсткая плотная структура и небольшая пуховая часть. Покровные перья спины служат в основном для обеспечения теплоизоляции и ударопрочности. Они же предохраняют тело птицы от ушибов и порезов. Контурная часть этих перьев составляет значительную часть опахал. Однако и для неё предусмотрена теплоизолирующая структура – клин. Опахальца МЛ жёсткие и упругие. Клиновидная структура является, по-видимому, экологической адаптацией с двойной функцией. Область клина расположена в центре контурной части пера, она не прикрывается соседними перьями и не подвергается сильному обнашиванию как края пера. Наличие, отсутствие, конфигурация, а также особенности строения клина могут служить таксономическим признаком и, коме того, указывать на птерилию, к которой относится перо. Структура клина просматривается невооруженным глазом, значит, ее удобно использовать для идентификации и при отсутствии специального оборудования. МЛ - вероятно контурные лучи, преобразованные в пуховые. От контурных лучей осталось различие между дистальными и проксимальными лучами. Типичные пуховые лучи однородны. От контурных лучей МЛ отличаются в первую очередь наличием пухового опахальца.
Таким образом, в перьях исследованных видов имеется три типа пуховых структур. Это уже известные: 1. типичные пуховые лучи базальных частей опахал пера; 2. пуховые лучи бородок пупочного пуха; а также обнаруженные впервые МЛ с удлинёнными пуховыми опахальцами, которые находятся в области клина. Бородка из области клина несёт на себе разные типы лучей: базальные - часто без опахалец непосредственно около стержня, МЛ с удлинёнными опахальцами в своей медиальной части, и, наконец, типичные контурные проксимальные и дистальные лучи в апикальной части (рис. 1-4). Данные компьютерного определителя европейских птиц по перьевым останкам [W. Prast, J. Shamoun, 2001] и определителя Брума [Т.G. Brom, 1986, Т.G. Brom, 1992] по плотности узлов на типичных пуховых лучах и длине бородок имеют больший разброс значений, но в основном совпадают с нашими данными.
У рябчика, серой куропатки, тетерева и других Курообразных клин у межлопаточных перьев отсутствует, его функции берёт на себя дополнительное перо. Эффект утепления у перьев с дополнительным пером выше, однако, дополнительное перо уступает в жёсткости перу с клиновидной структурой.
Наши первые наблюдения и описания структуры клина проведены на единичных перьях. Необходимы дальнейшие исследования значительно большего количества перьев разных птерилий, принадлежащих разным особям и видам.
Авторы выражают благодарность инженеру ИПЭЭ РАН Г. В. Гуменюк за техническую помощь при подготовке статьи.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ильичёв В.Д. Локация птиц. М.: Наука, 1975. 260 с.
2. Ильичёв В.Д., Карташёв Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. М.: Высш. шк., 1982. 464 с.
3. Силаева О.Л., Гуменюк Г.В., Ильичёв В.Д. Материалы Первой всероссийской научно-технической конференции «Проблемы авиационной орнитологии». М.: ИПЭЭ РАН, 2009. С. 101-107.
4. Силаева О.Л., Гуменюк Г.В., Ильичёв В.Д. Структура пера некоторых видов Врановых // В мире научных открытий. № 2. Ч. 1. 2010. С. 44-48.
5. Чернова О.Ф., Ильяшенко В.Ю., Перфилова Т.В. Архитектоника перьев и её диагностическое значение. М.: Наука, 2006. 98 с.
6. Brom Т.G. Microscopic identification of feathers and feather fragments in Palearctic birds // Bijdragen tot de Dierkunde (Contributions to zoology). 1986. V. 56. N 27. P. 181-204.
7. Brom T.G. Collecting efforts and identification standards in relation to bird strike statistics // Bird Strike Committee Europe. 1992. V. 21. № 19. P. 163-174.
8. Chandler A. C. A study of feathers with reference to their taxonomic significance // Univ. of Calif. Publ. in Zoology. 1916. V. 13(11). P. 243-446.
9. Laybourne R.C., Dove C. Preparation of birdstrike remains for identification // Bird Strike Committee Europe. 1994. V. 22. P. 531-534.
10. Lucas A. M., Stettenheim P. R. Avian anatomy—integument. 2 vols. Washington: U.S. Dept. of Agriculture, 1972. 750 p.
11. Nitzsch Ch. L. System der Pterylographie. Halle: Eduard Anton, 1840. 226 S.
12. Reaney B.A., Richer S.M., Cunningham W.P. A preliminary scanning electron microscope study of the minute morphological features of feathers and their taxonomic significance // Scanning Electron Microsc. 1978. V. 1. P. 471-478.
13. Robertson J., Harkin K., Govan J. The identification of bird feathers. Scheme for feather examination // Journal of the Forensic Science Society. 1984. V. 24. № 1. P. 85-98.
14. Prast W., Shamoun J. Bird Remains Identification System (BRIS). Birds of Europe. CD-ROM. Amsterdam: ETI, 2001
Fatal error: require_once() [function.require]: Failed opening required '/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php' (include_path='.:/usr/local/zend-5.2/share/pear') in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99
