Ивановская государственная медицинская академия Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии» (2004 год, выпуск 1), под редакцией проф., д.м.н. Ильинских Н.Н. Посмотреть титульный лист сборника В развитии различных признаков имаго и личинок как внутри отдельных семейств калиптратных мух, так и у представителей разных семейств неоднократно имели место случаи параллелизма (Вервес, Кальниш, 1975; Рихтер, 1988). Параллельная эволюция предполагает образование сходных признаков у родственных организмов, что с генетической точки зрения объясняется общностью структуры генов родственных групп и сходной её изменчивостью (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова), а движущая форма естественного отбора формирует и сходные фенотипы. Обилие морфологических параллелизмов может использоваться в качестве критерия апоморфности признака у насекомых (Рихтер, 1988). Ротовые аппараты имаго мух, наряду с другими органами, могли эволюционировать в различных направлениях, соответствующих характеру питания в занимаемой среде обитания. Сравнительно-морфологический анализ ротовых органов 698 видов имаго мух восьми семейств позволил нам обнаружить значительное сходство строения хоботков, в особенности, их лабеллумов, у видов из разных семейств, но с однотипным характером питания. Разрыхляюше-фильтрующе-сосущий (РФС) морфотип лабеллумов встречается у представителей 6 семейств, во всех этих семействах обнаружен морфологический вариант с двувершинными престомальными зубами (РФС.1) и три его разновидности: с пластинчатым межзубным вооружением (РФС.1.А), одним или двумя рядами бипедункулярных зубов (РФС.1.Б1 и РФС.1.Б2) межзубного вооружения. Среди Muscidae, Anthomyiidae, Calliphoridae есть виды с тремя рядами бипедункулярных зубов (РФС.1.Б3). Остальные пять морфологических вариантов РФС морфотипа лабеллумов: с булавовидными, трехвершинными, одновершинными, удлиненно-цилиндрическими и с расширенной уплощенной, зазубренной по краю верхушкой (РФС.2-6) и их разновидности сформировались представлены лишь в семействе Muscidae, виды с разными по форме престомальными зубами характеризуются наличием 1-3 рядов бипедункулярных зубов. Облигатно-фильтрующе-сосущий (ОФС) морфотип присутствует в семи семействах, кроме Scathophagidae, причем в шести из них есть виды с наиболее часто встречающимся морфологическим вариантом ОФС.1, имеющие небольшие престомальные пластинки, а в семействе Calliphoridae обнаружен лишь один вариант данного морфотипа – ОФС.4. Наибольшее разнообразие морфологических вариантов лабеллумов отмечено в семействе Tachinidae. У некоторых видов Sarcophagidae и Tachinidae имеются сходные по строению длинные хоботки с сильно удлиненным гаустеллумом и маленькими лабеллумами орального диска, что также является проявлением эволюционного морфологического параллелизма. Между специализированными нектарофагами семейств калиптрат и акалиптрат наблюдалась конвергенция в формировании двух вариантов специализированных хоботков: с удлиненными гаустеллумами и маленькими лабеллумами или с длинными узкими трубчатыми лабеллумами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий (ПФС) морфотип лабеллумов обнаружен лишь у видов четырех семейств надсемейства Muscoidea. У видов Scathophagidae и Muscidae отмечено наибольшее разнообразие морфологических вариантов лабеллумов с крупными дву-, одно- и трехвершинными престомальными зубами и их сочетаниями в зоне механического воздействия на объект питания. В семействах Fanniidae и Anthomyiidae имеется лишь по одному морфологическому варианту лабеллумов – ПФС.2 и ПФС.4, соответственно. Рудиментарные хоботки (РХ) обнаружены у оводов и представителей одного рода Calliphoridae. Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа отмечены лишь у облигатных гематофагов семейства Muscidae. Очевидно, что в семействах калиптратных мух, независимо друг от друга, параллельно сформировались одинаковые морфотипы лабеллумов орального диска (табл.).
Таблица Распределение морфотипов лабеллумов хоботка в семействах калиптратных мух Семейство | Морфотипы лабеллумов | РФС | ОФС | ПФС | РХ | ССГХ | Fanniidae | + | + | + | – | – | Muscidae | + | + | + | – | + | Scathophagidae | – | – | + | – | – | Anthomyiidae | + | + | + | – | – | Calliphoridae | + | + | – | – | – | Sarcophagidae | + | + | – | – | – | Rhinophoridae | – | + | – | – | – | Tachinidae | + | + | – | – | – | Oestroidea | – | – | – | + | – | Примечание: «+» – наличие данного морфотипа лабеллумов орального диска у изученных видов семейства, «–» – его отсутствие.
Таким образом, выявленные многочисленные морфологические параллелизмы в формировании морфотипов и вариантов лабеллумов мускоидного хоботка позволяют считать престомальные зубы и межзубное вооружение у видов надсемейств Muscoidea и Oestroidea апоморфными признаками. Литература 1. Вервес Ю.Г., Кальниш В.В. Гомологические ряды наследственной изменчивости у Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae) // II Всесоюз. конф. мол. ученых по вопр. сравнит. морфологии и экологии животных.- М., 1975.- С. 11-12. 2. Рихтер В.А. Морфологические и биологические особенности эволюции тахин (Diptera, Tachinidae) Палеарктики и система семейства. Автореф. дисс. … докт. биол. нау. Л., 1988.- 50 с.
|