|
Кемеровский
государственный университет
Участки
с ксерофитной растительностью на территории Кузнецко-Салаирской горной области
расположены в пониженной западной части Кузнецкой котловины, левобережье р.
Иня, на юго-западных и восточных склонах Тарадановского и Караканского хребтов,
встречаются в предгорьях Салаирского кряжа. В настоящее время больших
пространств с типичной степной растительностью в котловине почти не
сохранилось. Все ровные участки распаханы и превращены в пашни или заняты под
выпаса. Лишь на каменистых вершинах и склонах холмов и грив среди небольших
площадок на щебнистых малоразвитых почвах можно обнаружить степные группировки
(Хлонов, 1979; Матысюк, 1980). Хозяйственная деятельность человека, а также
узость ареала и экологической амплитуды видов, явились мощными лимитирующими
факторами для ксерофитных растений. В результате из 115 видов покрытосеменных
растений, внесенных в Красную Книгу Кемеровской области, 9 видов составляют
мезоксерофиты и 27 – ксерофиты. Для
сохранения редких видов растений и поддержания видового и генетического
разнообразия степных экосистем необходимым условием является наличие
насекомых-опылителей. Одними из наиболее активных опылителей энтомофильных
растений являются шмели. Поэтому, цель работы – исследование видового состава и
трофических связей шмелей на ксерофитных участках, которые к настоящему времени
изучены недостаточно.
Исследования
проводили на естественных ксерофитных участках в разнотравно-луговой степи в
предгорьях Салаирского кряжа, а также в полынно-мелкодерновинной и каменистой
степях в западной части Кузнецкой котловины (р. Касьма, окрестности с.
Шабаново). Кроме этого изучали население
шмелей на урбанизированном ксерофитном участке в Рудничном районе г. Кемерово.
Учеты
и отлов шмелей проводили в последней декаде июня в 1998-2002 гг. по методике М.В. Березина и В.Б. Бейко
(1998): учитывалось количество шмелей, посещавших цветущие растения на
площадках 10 м2
за единицу времени (1 час). На каждом участке таких площадок было шесть.
В результате исследований на ксерофитных
участках обнаружены 17 видов шмелей (табл. 1). Отмечено, что ксерофитные
участки являются местами обитания ряда редких видов шмелей, занесенных в
Красные книги разных рангов. Так, 4 вида (Bombus armeniacus scythes Skor., B. muscorum F., B. schrencki F. Mor. B. serrisquama F. Mor.) занесены в Красную Книгу СССР, 1
вид (B. paradoxus D.-T) – в Красную Книгу России, 2 вида (B. armeniacus, B. paradoxus D.-T.) – в основную часть Красной книги Кемеровской области и 2 вида
(B. muscorum F., B. sichelii Rad.) – в приложение к Красной книге
Кемеровской области. На ксерофитном участке на территории города редких видов
шмелей не обнаружено.
Таблица 1.
Видовой состав и
численность шмелей (особь/час) на различных ксерофитных участках с цветущей
растительностью.
|
Название вида
|
Разнотравно-луговая степь
|
Полынно-мелкодерно-винная степь
|
Каменистая степь
|
Ксерофит-ный участок в городе
|
|
Bombus agrorum F.
|
28
|
–
|
–
|
2
|
|
B. armeniacus scythes Skor.
|
1
|
6
|
2
|
–
|
|
B. consobrinus Dhlb.
|
1
|
–
|
–
|
1
|
|
B. derhamellus
Kirby
|
23
|
1
|
1
|
–
|
|
B. distinguendus
F.Mor.
|
1
|
1
|
–
|
–
|
|
B. equestris F.
|
1
|
1
|
–
|
–
|
|
B. hortorum L.
|
4
|
5
|
1
|
1
|
|
B. hypnorum L.
|
4
|
–
|
–
|
2
|
|
B. lucorum L.
|
63
|
4
|
–
|
2
|
|
B. muscorum
F.
|
12
|
1
|
1
|
–
|
|
B. paradoxus D.-T.
|
4
|
–
|
–
|
–
|
|
B. schrencki F. Mor.
|
7
|
–
|
–
|
–
|
|
B. semenoviellus
Skor.
|
1
|
–
|
–
|
–
|
|
B. serrisquama F.
Mor.
|
8
|
1
|
–
|
–
|
|
B. sichelii Rad.
|
11
|
2
|
–
|
–
|
|
B. soroensis F.
|
3
|
–
|
–
|
–
|
|
B. subterraneus latreillellus Kirby
|
8
|
3
|
–
|
2
|
|
Всего численность
|
180
|
25
|
5
|
12
|
|
Всего видов
|
17
|
10
|
4
|
6
|
Основу фауны шмелей ксерофитных участков составляют 7 трансевразиатских видов (B. agrorum, B. consobrinus, B. distinguendus, B. hypnorum, B. muscorum,
B. schrencki, B. sichelii), 1 транспалеарктический (B. hortorum) и 1 голарктический (B. lucorum) вид.
Наиболее
многочисленны экологически пластичные шмели B. lucorum. Их численность на кормовых
растениях в разнотравно-луговой степи составляла 63 особи в час. Однако в
полынно-мелкодерновинной степи и на участке в черте города численность этих
шмелей была значительно ниже, а в каменистой степи особи этого вида не
зарегистрированы. Высокой численности в разнотравно-луговой степи достигают
также B. agrorum (28
особей / час) и B. derhamellus (23
особи / час). Редкими в разнотравно-луговой степи являются B. armeniacus, B. consobrinus, B. equestris, B. distinguendus, B. semenoviellus. Наибольшая численность особей краснокнижного вида
B. armeniacus (6 особей
/ час) отмечена в полынно-мелкодерновинной
степи, где основным кормовым растением этого вида является остролодочник
колокольчатый. Шмель B.
consobrinus – таёжный
вид, который наряду с B.
schrencki проникает в
разнотравно-луговую степь из лесов, расположенных на склонах Салаирского кряжа.
Шмели B. equestris и B.
distinguendus являются обычными видами, отмечены во многих пунктах
области, но в лесостепи становятся редкими. Крайне редким на территории
Кузнецко-Салаирской горной области является B. semenoviellus.
Этот вид рассматривается как кандидат в Красную Книгу Кемеровской области.
Наибольшее
количество видов шмелей (17 видов) обнаружено в разнотравно-луговой степи.
Здесь зафиксировано 6 видов (B.
consobrinus, B. schrencki, B. hypnorum, B. semenoviellus, B. soroensis, B.
paradoxus), которые не
были найдены на других естественных ксерофитных участках. Эти виды (кроме B. paradoxus) являются обитателями лесов,
лесных полян и лугов, чем и объясняется их отсутствие в других типах степей.
В
полынно-мелкодерновинной и каменистой степях отмечено значительно меньшее количество
видов – по 10 и 4 вида, соответственно. Все отмеченные здесь виды шмелей (кроме
B. sichelii) являются лесостепными, при
этом B. armeniacus, B. derhamellus, B. muscorum, B. serrisquama тяготеют к остепненным участкам.
На
ксерофитном участке в черте города обнаружено 6 видов шмелей. Из них 5 видов
(B. agrorum B. hortorum, B. hypnorum, B. lucorum,
B. subterraneus) являются лесостепными и 1 вид (B. consobrinus) – лесным.
Различие
видового разнообразия шмелей на ксерофитных участках определяется не только
экологическими особенностями шмелей и их географическим распространением, но и
наличием кормовых растений, с которыми эти насекомые трофически связаны (табл.
2). Из табл. 2 видно, что шмели на естественных ксерофитных участках вступают в
трофические отношения с 12 видами покрытосеменных растений 8 семейств (бобовые,
бурачниковые, губоцветные, зверобойные, кермековые, колокольчиковые, лютиковые,
норичниковые). В разнотравно-луговой степи кормовой спектр шмелей наиболее широк. В него входят 11 видов
растений (за исключением остролодочника колокольчатого).
Из
представленного списка растений в каменистой степи шмели посещают лишь
остролодочник колокольчатый, нонею русскую и копеечник Гмелина. В
полынно-мелкодерновинной степи трофический спектр существенно расширяется за
счет зопника клубневого, который шмели посещают значительно чаще перечисленных
выше растений. На урбанизированном ксерофитном участке основным кормовым
растением является зопник клубневой.
Таблица 2.
Численность шмелей
(особь / час) на кормовых растениях на естественных
ксерофитных участках.
|
Семейства
|
Сем. Lamiaceae – губоцветные
|
Сем. Fabaceae – бобовые.
|
Сем. Boraginaceae – бурачниковые.
|
Сем. Campanulaceae – колокольчиковые.
|
Сем. Hypericaceae – зверобойные.
|
Сем. Limoniaceae – кермековые.
|
Сем. Ranunculaceae лютиковые.
|
Сем.Scrophulariaceae – норичниковые.
|
|
Виды
кормовых
растений
|
зопник клубневой
|
пустырник татарский
|
копеечник Гмелина
|
люцерна серповидная
|
остролодочник колокольчатый
|
эспарцет песчаный
|
нонея русская, темно-бурая
|
колокольчик сибирский
|
зверобой изящный
|
гониолимон красивый, бессмертник
|
лютик многоцветковый
|
вероника колосистая
|
|
B. agrorum
|
14
|
13
|
–
|
–
|
–
|
–
|
1
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. armeniacus
|
–
|
–
|
–
|
–
|
2
|
–
|
7
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. consobrinus
|
–
|
1
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. derhamellus
|
6
|
9
|
1
|
–
|
–
|
4
|
1
|
–
|
–
|
2
|
1
|
1
|
|
B.distinguendus
|
2
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. equestris
|
2
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. hortorum
|
6
|
2
|
–
|
–
|
–
|
–
|
2
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. hypnorum
|
1
|
3
|
–
|
–
|
–
|
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. lucorum
|
24
|
22
|
–
|
1
|
–
|
1
|
9
|
5
|
–
|
–
|
–
|
5
|
|
B. muscorum
|
4
|
4
|
2
|
–
|
–
|
–
|
3
|
–
|
–
|
1
|
–
|
–
|
|
B. paradoxus
|
4
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. schrencki
|
1
|
6
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. semenoviellus
|
–
|
–
|
–
|
1
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
|
B. serrisquama
|
1
|
4
|
–
|
–
|
–
|
–
|
1
|
–
|
–
|
–
|
1
|
2
|
|
B. sichelii
|
11
|
1
|
–
|
–
|
–
|
–
|
1
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
B. soroensis
|
2
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
1
|
–
|
–
|
–
|
B. subterraneus
|
8
|
1
|
–
|
–
|
–
|
–
|
2
|
–
|
–
|
–
|
–
|
–
|
|
Всего
|
86
|
66
|
3
|
2
|
2
|
5
|
27
|
5
|
1
|
3
|
2
|
8
|
Наибольшее
число видов кормовых растений относится к семейству бобовых (4 вида). Однако
наибольший трофический интерес представляют растения сем. Губоцветные – зопник
клубневой и пустырник татарский. Зопник за 1 час посещают 86 особей шмелей, а
пустырник – 66 особей. Кроме этих растений очень привлекательна для шмелей
нонея русская (27 особей / час) из сем. Бурачниковых.
Особенно
широкие кормовые связи установлены у шмелей B. derhamellus (8 видов растений 6 семейств) и B. lucorum (7 видов растений 5
семейств). Шмель В. semenoviellus
отмечен только на люцерне серповидной; B. distinguendus, B. equestris, B. paradoxus – на зопнике клубневом, а B. consobrinus – на пустырнике
татарском.
Таким
образом, ксерофитные участки являются местом обитания и питания 17 видов
шмелей, из которых 6 видов являются редкими и
включены в Красные книги разных рангов. Основу фауны шмелей на
ксерофитных участках составляют широко распространенные в Палеарктике виды.
Преобладают лесостепные виды. Видовое разнообразие шмелей во многом
определяется кормовой базой, которая наиболее богата в разнотравно-луговой
степи и представлена 12 видами покрытосеменных растений 8 семейств. Основную
кормовую базу составляют растения из сем. Губоцветные и Бурачниковые. Наиболее
широкий кормовой спектр установлен у шмелей B. derhamellus (8 видов растений 6 семейств) и B. lucorum (7 видов растений 5
семейств).
Сохранившиеся
участки с ксерофитной растительностью на территории Кузнецко-Салаирской горной
области являются местами обитания редких видов шмелей и покрытосеменных
растений. Они заслуживают пристального внимания и всесторонней охраны.
ЛИТЕРАТУРА
Березин М.В., Бейко В.Б.
Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera,
Apidae, Bombus) С. 89-102. большого города (на примере Москвы) // Научные
исследования в зоологических парках. – М., 1998. –
Матысюк
Н.Т. О каменистых степях Кузнецкой котловины // Природа и экономика Кузбасса. –
Новокузнецк, 1980. – С. 99-102.
Хлонов
Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири. – Новосибирск,
1979. – С. 7-22.
|
