Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Цель курса – ознакомление студентов с особенностями индивидуального развития, или онтогенеза насекомых. Дана общая характеристика онтогенеза насекомых, т.е., всех этапов эмбрионального и постэмбрионального развития. С учетом новейших, в том числе и молекулярно-генетических данных, рассматриваются процессы развития половых клеток, типы дробления яиц, формирование бластодермы, гаструляция, бластокинезы, формирование клеточных эмбриональных оболочек, органогенез. Дан сравнительный анализ проморфологии и физиологии эмбрионального развития. Рассмотрено становление функций основных органов в эмбриогенезе насекомых. Рассмотрены такие способы воспроизводства потомства как живорождение, яйцеживорождение, псевдоплацентарное живорождение, аденотрофическое живорождение и гемоцельное живорождение, а также полиэмбриония, партеногенез и педогенез. Большое внимание уделено особенностям постэмбрионального развития насекомых и его гормональной регуляции, прямому и личиночному развитию, метаморфозу. В заключительной части курса рассматриваются особенности онтогенезов первичнобескрылых и крылатых насекомых, роли эмбрионизации в эволюции насекомых, а также анализ жизненных циклов насекомых.

ПРОГРАММА СПЕЦКУРСА “ИНДИВИДУАЛЬНОЕ

РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ”

1. Индивидуальное развитие и особенности его дифференциации у насекомых. Происхождение и направления эволюции онтогенеза многоклеточных. Общие закономерности эволюции онтогенеза.

2. Половое размножение Metazoa. Половое размножение насекомых. Проэмбриональное развитие. Гаметогенез. Половые клетки. Оогенез. Полярность яйца. Желток яиц и его образование. Строение яиц. Типы яиц насекомых. Ооплазматическая сегрегация, ее значение для пространственной организации развития. Полярная плазма яиц. Формирование анимально-вегетативного и дорсо-вентрального градиентов в развивающемся ооците. Сперматогенез насекомых. Строение сперматозоидов. Оплодотворение. Зигота.

3. Эмбриогенез насекомых. Начальные стадии эмбриогенеза. Яйцевые оболочки. Детерминация пола у насекомых и ее молекулярно-генетические основы. Генетические методы управления полом у насекомых.

4. Типы дробления яиц. Миграция энергид и формирование бластодермы. Формирование зародышевой полоски. Короткие, промежуточные и длинные зародышевые полоски. Детерминация осей тела и сегментация.

5. Формирование зародышевых листков (гаструляция). Типы образования гипобласта. Сегментация зародыша. Удлинение зародышевой полоски.

6. Бластокинезы. Ориентационные и конституционные бластокинезы и их значение. Формирование клеточных эмбриональных оболочек (сероза и амнион).  Анатрепсис и кататрепсис. Функции эмбриональных оболочек.  Эмбриональные кутикулы.

7. Генетическая регуляция хода эмбриогенеза. Вклад материнских генов, генов сегментации и гомеозисных генов в развитие организма.

8. Проморфология эмбрионального развития. Типы эмбриогенезов насекомых: плагиаксонные, ортоплагиаксонные, типичные, ортаксонные.

9. Органогенез. Взаимодействие зачатков в процессе органогенеза. Развитие органов – производных эктодермы (покров, дыхательная система, передняя и задняя кишка, нервная система, мальпигиевы сосуды, железы), мезодермы (мышцы, кровеносная система, жировое тело, мицетомы, гонады и внутренняя половая система) и энтодермы (вителлофаги, средняя кишка).

10. Физиология эмбрионального развития. Детерминированные и недетерминированные яйца.

11. Становление функций эктодермальных, мезодермальных и энтодермальных органов в эмбриогенезе насекомых.

12. Живорождение. Яйцеживорождение. Псевдоплацентарное живорождение. Аденотрофическое живорождение. Гемоцельное живорождение. Полиэмбриония. Партеногенез. Типы партеногенеза. Педогенез. Чередование поколений.

13. Особенности эмбрионального развития при живорождении и эндопаразитизме.

14. Постэмбриональное развитие. Детерминация при постэмбриональном развитии. Гормональная регуляция постэмбрионального развития. Прямое и личиночное развитие. Механизмы вылупления. Рост и развитие личинок. Число личиночных возрастов. Типы личинок. Гетероморфность личинок.

15. Линька и формирование новой стадии или возраста у насекомых.

16. Метаморфоз.  Типы метаморфоза и их модификации (анаморфоз, протоморфоз, гемиметаморфоз, голометаморфоз,  гипоморфоз, гиперморфоз, гиперметаморфоз). Гипотезы происхождения полного метаморфоза.

17. Анатомо-гистологические изменения систем и органов при метаморфозе: нервная система, трахейная система, мальпигиевы сосуды, мышцы, жировое тело, дорсальный сосуд.

18. Стадия куколки. Типы куколок. Формирование имагинальных структур. Имагинальные диски. Типы имагинальных дисков. Гормональная регуляция роста и метаморфоза насекомых. Диапауза и ее приуроченность к стадиям развития насекомых. Адаптивное значение диапаузы. Роль диапаузы в синхронизации жизненного цикла с сезонными изменениями климатических факторов и с неблагоприятными факторами среды.

19. Особенности онтогенезов первичнобескрылых (Apterygota) и крылатых насекомых (Pterygota) – Palaeoptera, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera. Эволюция онтогенезов насекомых. Роль эмбрионизации и дезэмбрионизации в эволюции насекомых.

20. Жизненные циклы насекомых и их эволюция. 

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых. М.: Высшая школа, 1975. 328 с.

2. Захваткин Ю.А., Митюшев И.М., Третьяков Н.Н.  Биология насекомых: Учебное пособие. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2013. 392 с.

3. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Членистоногие. М.: Наука, 1979. 224 с.

4 Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Неполноусые. М.: Наука, 1981. 207 с.

5. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. С.-Петербург: Наука, 1995. 565 с.

6. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002. 264 с. 

7. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии : учебник. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та : Наука, 2005. 368 с.

8. Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова К.Н. Эмбриология. М.: Akademia, 2004. 224 с.

9. Дондуа А.К. Биология развития (в двух томах), СПб. 2005. (Т.1. Начала сравнительной эмбриологии; T. 2. Клеточные и молекулярные аспекты индивидуального развития).

10. Гилберт С. Биология развития. Т.1-3. М. 1993-1995.

Компетенции.

Перечень знаний, приобретаемых студентами на лекциях и коллоквиумах по индивидуальному развитию насекомых: 1) владеть базовыми знаниями по всем разделам эмбрионального и постэмбрионального развития насекомых; 2) иметь базовые представления о роли молекулярно-генетических исследований в решении проблем онтогенеза насекомых; 3) уметь интегрировать знания по биологии развития насекомых с разработкой фундаментальных общезоологических проблем.

Аттестации: Итоговая: экзамен; промежуточная:  коллоквиумы.