Эта работа опубликована в сборнике статей с материалами трудов 1-ой международной телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии". Название сборника "Фундаментальные науки и практика Том 1, №1"

Посмотреть обложку сборника

Скачать информацию о сборнике (в архиве: обложка, тит. лист, оглавление, список авторов)

Полное название:

ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ДЛЯ ОЦЕНКИ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНЫ ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (Tilia cordata Mill.)  ЮЖНОЙ ЧАСТИ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Владимирский государственный гуманитарный университет

Исследованы признаки листовой пластины, применяемые для оценки стабильности развития  липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в популяциях пяти городов, расположенных на разном расстоянии от Москвы. Поведена выбраковка  выбросов значений, способствующих проявлению антисимметрии и направленной асимметрии. Дискриминантный анализ показал статистическую значимость первого признака, кластерный анализ разделил совокупности признаков на две группы локалитетов. Сделаны выводы о влиянии широтной поясности на флуктуирующую асимметрию первого признака и о наименьшей стабильности развития популяции липы мелколистной в  г.Климовске.

Ключевые слова: стабильность развития, антисимметрия, направленная асимметрия, флуктуирующая асимметрия, дискриминантный анализ


Незначительные и случайные (ненаправленные) отклонения от строгой билатеральной симметрии живых организмов называют флуктуирующей асимметрией (ФА)(Астауров,1974; Захаров,1979). Многими исследователями было показано, что увеличение ФА может происходить в онтогенезе под контролем генов и под влиянием средовых факторов, которые выступают как стресс-воздействия различной этиологии. При этом для изучения  асимметричного проявления используются многие признаки животных: дентальные и поведенческие признаки у крыс и мышей; признаки черепа у крыс, кошек, макак-резус; скелетные элементы мышей, птиц; половой орнамент у птиц и другие (Гилева, 1984; Животовский, 1987; Chippindale, 1993; Møller, 1990; Benderlioglu, 2004). Объекты исследования в растительном царстве также разнообразны и чаще всего это береза повислая (Betula pendula L.) (Кряжева и др., 1996), инжир (Ficus carica L.) (Cowart, Graham, 1999), вяз шершавый (Ulmus glabra) (Møller, Van Dongen, 2002), каменный дуб (Quercus ilex) (Hodar, 2002), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) (Захаров, 2001; Шержукова и др., 2002).
Флуктуирующая асимметрия хорошо зарекомендовала себя, как популяционный критерий нестабильности онтогенеза (Захаров, Жданова, Кирик и др., 2001) и именно поэтому ее исследованиями занимаются ученые в различных географических зонах с использованием ряда методов. Приходится признать, что до сего дня методология вопроса оценки стабильности онтогенеза критерием ФА не до конца разработана. Очень мало работ посвященных сравнению имеющихся подходов к определению ФА и  изучению признаков, используемых для нахождения интегрального индекса.
Иногда под стабильностью развития понимают не только ФА, но  и менее информативные индексы, например, индекс стабильности развития. Последний получают методом усреднения разностей всех билатеральных признаков. Причём часто не используются правила выбраковки выборок содержащих информацию о направленной  асимметрии и антисимметрии.
Так, изучение липы мелколистной в Нижегородской области (Шержукова и др., 2002) проводилось на основе известного метода интегральной оценки стабильности развития, разработанного для березы (Захаров и др., 2000). Однако это два вида древесных растений с разной гелиочувствительностью и способностью к фототаксису, что оказывает серьёзное влияние на  выборочное распределение анализируемых признаков.
    По мнению большинства исследователей, в том числе Палмера и Стробека (Palmer, Strobeck, 2003),  ФА – это единственный показатель, отражающий стабильность развития, хотя другие работы и указывают на роль других видов асимметрии. Например, Грехем с соавторами (Graham J. H. et al., 1998, 2003)  приводят ряд примеров различного подхода к определению ФА в зависимости от характера функции f(L) = R и  распределения значений  (L – R), где L и R  - величина признака с левой и с правой сторон. При этом,  направленная асимметрия, как и антисимметрия, сопутствуя ФА,  не могут игнорироваться при определении общего показателя стабильности развития (Palmer, Strobeck, 2003). Учитывая широкий спектр работ в области ФА и стабильности развития, ответ на  вопрос о неравноценности признаков, используемых для определения ФА,  заслуживает серьезного внимания. Нами также   изучалась флуктуирующая асимметрия признаков листовой пластины липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в зависимости от удаления от крупного городского конгломерата, как источника средового стресса.
    Целью исследования являлось определение принадлежности к географической популяции  по   морфологическим признакам. Это  возможно при учете большого числа признаков   одновременно. Поэтому для получения наглядной картины различий популяций липы мелколистной по ФА,  целесообразно использовать методы многомерной статистики, в том числе дискриминантный анализ.
    Дискриминантный анализ является одним из основных методов в решении задач классификации (построения диагностических  алгоритмов, ключей и т. п.) и ряда иных проблем биологии.   Цель линейного дискриминантного анализа - классификация многомерных наблюдений в одну из нескольких категорий или совокупностей. Для классификации используется некоторая модификация многомерного расстояния до центров совокупностей. Объект относится к той совокупности, расстояние до центра которой минимально. В нашем случае мы рассматривали географические популяции, удаленные с севера на юг и разделенные не менее чем на  расстоянии  20-30 км.  Одновременно учитывалась близость Москвы как крупного источника техногенного загрязнения и исследовалось влияние его на стабильность развития популяций липы пяти территорий (локалитетов) по индексу ФА. 
Материалы и методы
а) подготовка и измерение
Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) была выбрана из-за  относительно малой изученности парных симметричных признаков листовых пластин этого вида, например, по сравнению, с березой повислой. Сбор листовых пластин происходил в период 2002-2005 в июне-июле  в пяти городах (в порядке удаления): Троицк, Климовск, Серпухов, Пущино и Тульские засеки (Тульская область), в направлении розы ветров холодного времени года в период с сентября по февраль с учётом направления силы ветра (данные Мосметеостата) (Рис.1).

Скачать работу полностью