Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки
Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии» (2004 год, выпуск 1), под редакцией проф., д.м.н. Ильинских Н.Н. Посмотреть титульный лист сборника
В условиях резкого усиления интенсивности хозяйственного использования территорий возрастает роль рудеральных сообществ, возникающих на месте коренных фитоценозов. Наряду с отрицательным влиянием данных сукцессий, отдельные виды, входящие в состав рудеральных сообществ, вносят большой вклад в динамику окружающей cреды: они поглощают вредные вещества, препятствуют эрозии почв и способствуют их восстановлению, могут быть дополнительными источниками ценных растительных ресурсов. Одной из важнейших характеристик, позволяющих судить о состоянии самих видов эксплерентного типа стратегии, является возрастная структура их ценопопуляций, изучение которой легло в основу нашей работы. В качестве объектов исследования были выбраны широко распространенные во всех областях Центрального Черноземья травянистые поликарпические виды, относящиеся к различным типам экобиоморф: стержнекорневые – коровяк метельчатый и цикорий обыкновенный и длиннокорневищный – вязель разноцветный.
Коровяк метельчатый (Verbascum lychnitis L.) – эвапофит, поскольку полностью перешел на антропогенные экотопы. Сообщества с участием этого вида располагаются на насыпях и других трансформированных рудеральных экотопах. Развиваясь на местообитаниях, полностью лишенных растительности, они выполняют противоэрозионную функцию, то есть являются начальными стадиями восстановительных сукцессий. С целью выяснения механизмов стратегии выживания и расселения коровяка метельчатого были изучены сообщества с его участием, возрастной состав его ценопопуляций и экологическая амплитуда вида. Изучаемый вид является стержнекорневым двулетником и развивается в течение двух вегетационных периодов. В первый год возрастное состояние особи меняется от проростков до взрослых вегетативных растений. На втором году жизни растения зацветают, проходят дальнейшие этапы онтогенеза и отмирают. Исследования возрастной структуры позволили определить преобладающие возрастные группы: весной превалируют всходы, в первой половине лета идет элиминация семенных проростков. Во второй половине лета возрастные спектры становятся полночленными, так как в популяциях появляются имматурные, взрослые вегетативные и молодые генеративные особи.
Проведенный анализ позволил установить, что по мощности развития и продолжительности существования преобладают молодые и средневозрастные генеративные особи, что свидетельствует о высокой устойчивости вида к антропогенным нагрузкам. В фитоценозах с максимально разреженным травостоем средний балл жизненности ценопопляций (по 8-ми балльной шкале) не менее 6 баллов, в то время как в фитоценозах, находящихся на стадии восстановления, не превышает 4 баллов. В популяциях обычно преобладают по численности особи первого года жизни, хотя средний балл жизненности особей первого года жизни, представленных мощной розеткой листьев, не превышает средний балл жизненности особей второго года жизни, несущих генеративные побеги. В процессе изучения способов самоподдержания отмечено отсутствие вегетативного размножения. Средняя семенная продуктивность составляет 30-50 семян на цветок, 1200-2000 семян на одну особь. Зрелые семена составляют более 80%.
Ассоциации, в которых изучаемый вид является доминантом, располагаются на почвах, структура которых была полностью разрушена вследствие деятельности человека или естественных причин. Например, коровяково-пырейная ассоциация располагается на заброшенном строительном участке. При общем низком проективном покрытии (50%) проективное покрытие коровяка довольно высокое (6%). Видовое обилие составляет 6 видов. Сходная картина наблюдается в коровяково-полынковой ассоциации, расположенной на насыпи автомагистрали. Общее проективное покрытие 55%, проективное покрытие коровяка – 20%. Видовое обилие очень низкое – 4 вида. Ассоциации, в которых коровяк не занимает доминирующего положения, находятся на более поздних стадиях восстановительных сукцессиий. Например, тысячелистниково-пырейная ассоциация на заброшенной пашне. Общее проективное покрытие 90%, а коровяка- всего 4%, при этом особи характеризуются низкорослостью и угнетенным состоянием.
Цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.) – компонент верхних ярусов рудеральных и вторично-разнотравных сообществ, типичный эксплерент. Однако немногочисленные популяции этого вида встречаются и в луговых и лугово-степных сообществах, в том числе и на охраняемых территориях. Понятие базового спектра, характеризующее возрастную структуру толерантных видов, оказывается не применимым для видов-эксплерентов, так как их ценопопуляции большей частью находятся в сукцессивном состоянии. В связи с этим исследование возрастных особенностей цикория прежде всего касались изменения возрастных спектров в связи с ходом сукцессии и определения степени их лабильности. Собранные материалы представляют возрастные спектры 23 ценопопуляций в широком диапазоне эколого-ценотических условий. В ценопопуляциях, входящих в состав устойчивых фитоценозов суходольных и незаливных пойменных лугов, доля участия прегенеративных особей крайне мала. Задернение и недостаток влаги являются основными факторами, препятствующими появлению семенных всходов и приживаемости проростков. Стареющие особи преобладают над подростом. Плотность в среднем составляет 4,3 особи на 1 м2. При изменении эдафических условий и повышении влагообеспеченности количество подроста увеличивается, плотность в среднем составляет 11,5 растений на 1 м2. Максимальная численность и преобладание подроста над состарившимися особями характерно для ценопопуляций, входящих в состав рудеральных сообществ или фитоценозов, подвергшихся многофакторной антропогенной нагрузке. Высокая численность цикория в первом случае объясняется оптимальными для данного вида условиями обитания, во втором - образованием свободной экологической ниши за счет снижения видового разнообразия нарушенных сообществ. Плотность составляет 37,6 особи на 1 м2. Локальные ценопопуляции, произрастающие в нетипичных для вида условиях (меловые обнажения, засоленные почвы и т.д.) либо вообще лишены подроста, либо его количество ничтожно мало. Доля сенильных растений при этом максимальна и составляет 50-57 %. Ценопопуляции, входящие в состав сообществ на ранних этапах первичных сукцессий или подвергшихся незначительному антропогенному воздействию, характеризуются преобладанием молодых генеративных особей. Отличительная особенность этой возрастной структуры заключается в отсутствии групп старых генеративных и сенильных растений, что объясняется непродолжительным развитием ценопопуляции во времени. Плотность в среднем составляет 33, 2 особи на 1 м2.
Вязель разноцветный (Coronilla varia L.) - сухостепной вид. Геофит. Тип ареала европейско-среднеазиатский. Вязель – полицентрическое длиннокорневищное растение, поэтому основные изменения в возрастной структуре ценопопуляций осуществляются на уровне парциального побега, который можно считать фитоценотической счётной единицей. Морфогенез Coronilla varia может быть описан такой последовательностью фаз: первичный побег – куртина-система парциальных кустов. Последняя фаза – парциальный куст, не всегда выделяется. Структура взрослой особи: особь состоит из нескольких центров закрепления, соединённых побегами разрастания.
С целью выявления особенностей возрастной структуры ценопопуляций было исследовано 12 ценопопуляций вязеля разноцветного трёх лесостепных сообществ на бобово-разнотравно-злаковых и разнотравно-злаковых участках. Доминантами данных сообществ выступали: Bromus riparius, Astragalus albicaulis, Thymus cretaceus, Agropyron pectiniforme, Fectuca valesiaca.
В результате исследований выявлено, что самыми многочисленными оказались группы средневозрастных генеративных особей. Выделен одновершинный базовый спектр с максимумом на средневозрастных генеративных особях. Это указывает на длительность онтогенеза в целом и особенно генеративного периода, неглубокое омоложение вегетативного потомства. Сенильная партикуляция практически отсутствует, наблюдается только зрелая партикуляция, которая представляет собой неглубоко омоложенных явно полицентрических особей.
Длительное существование ценопопуляций Coronilla varia в относительно стабильном состоянии определяется способностью этого вида к неопределённо долгому самоподдержанию жизненного цикла вегетативным путём. При этом не наблюдается существенных изменений возрастного состояния вегетативного потомства по сравнению с материнскими особями. В травянистом ненарушенном покрове семенное возобновление вязеля разноцветного почти полностью отсутствует. Можно предположить, что в естественных условиях семенное возобновление осуществляется через довольно большие промежутки времени. Специфика вегетативного размножения данного вида, при котором происходит значительное увеличение продолжительности генеративного периода, находит отражение в жизненном цикле вязеля разноцветного.
Обобщая полученные данные, следует отметить, что возрастные спектры ценопопуляций объектов нашего исследования имеют адаптивный характер, заметно меняются в зависимости от условий внешней среды и антропогенного воздействия и отражают флуктуационный характер динамических процессов в фитоценозах.