Кузнецкий Алатау,
протянувшийся с юго-востока на северо-запад на 500 км, образован сложной
системой разобщенных глубокими ущельями средневысотных массивов. Наибольшая
расчлененность наблюдается в самой высокой южной половине. Большинство вершин
поднимается выше границы леса. Крупно глыбовые осыпи (курумы) часто встречаются
и на склонах речных долин. Вместе с тем, Кузнецкий Алатау является
конденсатором влаги – на западные склоны выпадает максимальное количество
осадков (около 2100-2500 мм),
выделяя его в этом отношении из всей Сибири. Лежащие же в «дождевой тени»
восточные склоны гор Кузнецкого Алатау получают осадков гораздо меньше (400-500 мм) (Михайлов, 1961).
Особенности рельефа и климатических условий обуславливают большое разнообразие
растительных сообществ, способствующих формированию своеобразной фауны
булавоусых чешуекрылых.
Целью работы было изучение
вертикально-поясного распределения дневных бабочек на территории Кузнецкого
Алатау.
Исследования проводились в
июне-июле 1991, 1997-1999 гг. в следующих биотопах: в пихтовых,
березово-пихтовых, вторичные пихтово-березовых, березово-сосновых и березовых лесах, на разнотравно-злаковых,
разнотравных, долинных разнотравных, субальпийских и альпийских лугах, а также
в мохово-ерниковой тундре.
Математическая обработка материала осуществлялась с
помощью Statistica 5.5а. В работе использован коэффициент совстречаемости (k)
(Елисеева, Юзбашев, 1995; Боровиков, 1998). Стремление коэффициента к нулю
указывает на большую степень сходства рассматриваемых показателей.
В результате проведенных
исследований в Кузнецком Алатау отмечено 111 видов дневных чешуекрылых:
Nymphalidae – 36 видов, Lycaenidae – 29, Satyridae – 20, Pieridae – 12,
Hesperiidae – 10, Papilionidae – 4. Наибольшее видовое разнообразие характерно
для горно-лесного пояса (108 видов). В лесах отмечено 87 видов, из которых 25
встречены во всех лесных местообитаниях. Основа этой группы – лесные
хортофильные и эвритопные виды.
По видовому богатству
доминируют сообщества дневных чешуекрылых березово-сосновых лесов северной
части Кузнецкого Алатау (68 видов). Березово-сосновые леса характеризуются
разреженным древостоем, обилием полян, просек. Это способствуют поддержанию
видового богатства лесных хортофилов, предпочитающих открытые, хорошо прогреваемые
разнотравные участки березово-сосновых лесов. К таким относятся Heteropterus morpheus, Carterocephalus palaemon, Colias palaeno, Mellicta athalia, Argynnis
adippe, Clossiana selene, Clossiana thore, Lycaena helle, Cupido minimus,
Maculinea telejus, Maculinea arion, Vacciniina optilete, Aricia
allous и др. Обследованные леса представлены отдельными участками протяженностью200 м, окруженные разнотравными и разнотравно-злаковыми лугами, откуда активно проникают иуспешно развиваются
такие луговые и
степные виды, как Syrichtus
tessellum, Colias
hyale, Coenonympha pamphilus, Hyponephele lycaon, Minois dryas, Thersamonolycaena
dispar, Everes argiades. Следует отметить, чтоErebia cyclopia, Cupido osiris, Maculinea nausithous, M. telejus, M. arion, V. optilete не выявлены в других лесахисследуемой территории. По видовому составу дневных
чешуекрылых березово-сосновые леса наиболее сходны с березово-пихтовыми
(k=0,23), вторичными пихтово-березовыми (k=0,24) и березовыми лесами (k=0,26)
(рис.1).
100-
В березово-пихтовых лесах
встречено 60 видов бабочек. Эти леса занимают значительные территории
горно-лесного пояса, произрастая в низкогорье и межгорных котловинах.
Верхняя граница березово-пихтовых лесов
редко бывает выше 650-700 м.
Они отличаются довольно высокой влажностью, густым
древостоем, малым количеством открытых участков. Перечисленные выше факторы,
вероятно, оказывают значительное влияние на видовой состав бабочек, более 80%
которого представлен типично лесными видами. Менее 20% составляют эвритопы, а
луговые хортофилы почти не встречаются. Как исключение здесь встречены C. pamphilus и M. dryas. Сенница C.
pamphilus отмечалась на открытых участках березово-пихтовых лесов севера, а
M. dryas севера и юга Кузнецкого
Алатау. В березово-пихтовых лесах отмечено 4 вида, не выявленных в других
лесах: Clossiana euphrosine, Erebia jeniseinsis, Heodes hippothoe, Plebejus
subsolanus.
Во вторичных пихтово-березовых лесах
обнаружено 58 видов бабочек. Исследуемые леса встречаются на значительной части
горно-лесного пояса Алатау, но в отличие от березово-пихтовых лесов занимают
долинные участки, на местах лесозаготовительных вырубок. Верхняя граница
вторичных лесов достигает 550-600
м. Эти местообитания характеризуются меньшим
увлажнением, редким древостоем, обилием полян, просек, грунтовых дорог. В
лесные массивы вклиниваются участки разнотравных лугов. Все это способствует
обитанию в этих лесах таких луговых видов, как Ochlodes similis, C. hyale,
Coenonympha glycerion, M. dryas. Наиболее многочисленна C. glycerion, которая достигает более 15
особей на га. Во вторичных пихтово-березовых лесах встречены хортофильные виды,
населяющие открытые участки и не найденные в березово-пихтовых лесах. Это C. palaeno, Argynnis niobe, Clossiana
oscarus, Clossiana titania.
Желтушка C. palaeno также единично
обнаружена в березово-сосновых лесах севера Кузнецкого Алатау.
В березовых лесах видовой
состав булавоусых чешуекрылых заметно обеднен (46 видов), в первую очередь, за
счет отсутствия целого ряда лесных хорто- и дендрофилов. При этом, здесь
отмечены Syrichtus cribrellum, Rathora lathonia, Erebia medusa, не обнаруженные в других лесах. Выявленные в
березовых лесах обитатели лугов C. hyale,
C. glycerion, C. pamphilus, M. dryas,
достигают здесь наибольшей из всех лесных местообитаний численности: от 8-10
особей на га – C. hyale и до 30
особей на га – остальные виды.
Наименьшее видовое богатство
дневных бабочек лесной зоны Кузнецкого Алатау характерно для пихтовых лесов (34
вида). Располагаясь на горных склонах, эти леса поднимаясь до высоты 1200-1400 м. Следует отметить,
что пихтовые леса, по составу сообществ дневных бабочек, стоят несколько
особняком по отношению к остальным типам лесов. Они имеют определенное сходство
как с лесными (k=0,27-0,37), так и с высокогорными местообитаниями
(k=0,28-0,29) (рис.1). Более 90% дневных чешуекрылых пихтовых лесов
представлены эвритопными и лесными видами. Виды, тяготеющие к высокогорным
местообитаниям, представлены Rathora
eugenia и Erebia kefersteinii.
Чернушка E. kefersteinii отмечена в
пихтовых лесах центральной части исследуемой территории (Ивонин, 1997).
Перламутровка R. eugenia найдена на
юге Алатау единично.
Из булавоусых чешуекрылых,
обитающих в горно-лесном поясе, 18 видов отмечены только в лесных биотопах: S.
cribrellum, C. palaeno, Limenitis populi, Neptis sappho, Nymphalis
xanthomelas, Nymphalis antiopa, Argynnis sagana, R. eugenia, Lopinga achine,
Lopinga deidamia, Lasiommata maera, E. cyclopia, E. medusa, Thecla betulae, Callophrys rubi, Albergia
frivaldszhkyi, C. osiris, V. optilete. Из них такие виды как S. cribrellum, C. palaeno, E. medusa, A. frivaldszhkyi, C. osiris и V. optilete предпочитают открытые лесные участки: опушки,
редины, поляны, просеки. Остальные виды встречаются под пологом леса, в
сплошном древостое.
На лугах Кузнецкого Алатау
выявлено 88 видов бабочек. Видовой состав луговых местообитаний представлен
примерно одинаковым числом видов: разнотравно-злаковые и разнотравные луга – по
68 видов, долинные разнотравные луга – 62 вида. Представленные луга имеют между
собой высокое сходство по видовому составу дневных чешуекрылых (k=0,23-0,28).
Разнотравно-злаковые луга
исследуемой территории располагаются на более сухих хорошо прогреваемых
участках. Здесь отмечены луговые и степные виды, не найденные на других лугах.
Это Parnassius nomion, Melitaea cinxia, Melanargia russiae. Два последних вида на разнотравно-злаковых лугах
немногочисленны, но в северной части Алатау довольно обычны (14-18 особей на
га). Кроме того, на разнотравно-злаковых лугах выявлены три лесных вида – Pyrgus malvae, Leptidea morsei, Maculinea
alcon и один луговой – Thersamonolycaena
dispar. Из них P. malvae, L. morsei и T. dispar не встречены на других лугах, а M. alcon отмечена впервые для исследуемой территории.
На разнотравных и долинных
разнотравных лугах отмечен целый ряд лесных видов, проникающих из окружающих
лесных массивов. Из всех лугов только на разнотравных встречены Gonepteryx rhamni, Limenitis helmanni, Roddia
L-album, Argynnis paphia, E. kefersteinii, M. arion, Plebejus pylaon.
Исключительно для долинных лугов отмечены Carcharodus
alceae, Driopa stubbendorffii, C. thore, L. deidamia, C. tullia, Erebia ligea.
На лугах выявлены 20 видов
бабочек, не отмеченных в лесных биотопах: C.
alceae, Papilio machaon, P. nomion, Parnassius apollo, L. morsei,
Colias heos, Vanessa cardui, Euphydryas
iduna, Melitaea menetriesi, Melitaea didyma, Melitaea phoebe, M. cinxia,
Clossiana dia, C. tullia, M. russiae, Heodes virgaureae, Scolitantides orion, M. alcon,
P. pylaon, Plebejus argyrognomon.
В тундрово-альпийских биотопах
высокогорного пояса Кузнецкого Алатау отмечено 29 видов. Наиболее многочислен
видовой состав булавоусых чешуекрылых субальпийских лугов (24 вида),
располагающихся у верхней границы леса на высотах 1200-1400 м. Они занимают
относительно небольшие участки разделенные скальными выходами и курумами.
Видовой состав бабочек субальпийских лугов, в основном, представлены
эвритопными и лесными видами. Большинство лесных видов являются хортофилами: C. palaemon, Euphydryas maturna, C. thore,
Boloria altaica, E. ligea, E. jeniseinsis,
Erebia theano, Lycaena helle, Heodes
hippothoe. Наиболее близки с субальпийскими лугами, по видовому составу
дневных чешуекрылых, альпийские луга и мохово-ерниковые тундры (k=0,17)
(рис.1).
На альпийских лугах выявлено
12 видов. Видовой состав бабочек сформирован видами разных экологических групп.
Из лесных отмечены Aporia crataegi, C. thore, B. altaica, Erebia brimo, E. ligea. Кроме
того, на альпийских лугах в центральной части Алатау отмечены: Anthocharis cardamines и E. iduna. Из видов, обитающих в
высокогорном поясе, здесь встречена довольно обычная в горах E. kefersteinii. Луговые и степные
виды представлены Euphydryas aurinia и M.
russiae.
В мохово-ерниковой тундре
дневные бабочки представлены только 7 видами. В эту группу, помимо A. crataegi, входят эвритопы Pieris napi и Aglais urticae, а также виды, тяготеющие к высокогорным тундрам: B. altaica, E. jeniseinsis, E.
kefersteinii. Между собой альпийские луга и мохово-ерниковые тундры
проявляют очень высокое сходство (k=0,07).
Таким образом, на территории
Кузнецкого Алатау наибольшее количество видов отмечено в горно-лесном поясе
(108 видов) на местообитаниях, расположенных до высоты 700-750 м. Это березово-пихтовые,
вторичные пихтово-березовые и березово-сосновые леса, разнотравно-злаковые,
разнотравные и долинных разнотравные луга. С увеличением высоты происходит резкое
уменьшение видового состава дневных чешуекрылых от 34 видов в пихтовых лесах до
7 видов в мохово-ерниковых тундрах. С повышением высотной поясности отмечено
возрастание доли эвритопных видов, наибольшей численности из которых достигает A. crataegi.
ЛИТЕРАТУРА
Боровиков В.П. Популярное введение в программу
Statistica. – М.: КомпьютерПресс, 1998. – 267 с.
Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики. –
М.: Финансы и статистика, 1995. – 368 с.
Ивонин В.В. Список булавоусых чешуекрылых Центральной
части заповедника «Кузнецкий Алатау» // Летопись природы заповедника «Кузнецкий
Алатау». – Междуреченск, 1997. – Т. 1. – С. 15-20.
Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. – М., 1961. – С.
104-116.
