|
Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН. (Москва)
Год 2012-ый является годом 100-летия со дня рождения крупного всемирно известного учёного генетика, лауреата Ленинской премии, Героя социалистического труда И.А. Рапопорта. Эта дата была широко отмечена научной общественностью Москвы (Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова), в Украине (откуда родом И.А. Рапопорт) – в Белоцерковском аграрном университете, в Алуште – на съезде генетиков и селекционеров Украины, в Харькове, в Татарстане (в университете, г. Уфа).
Два крупных открытия ХХ века – наследственная изменчивость в образе химического мутагенеза и ненаследственная модификационная изменчивость в виде фенотипической активации принадлежат И. А. Рапопорту. Оба явления исходят из его двух основополагающих трудов. Они отражены соответственно в двух книгах: «Микрогенетика» [1] и «Феногенетический анализ независимой и зависимой дифференцировки» [2]. В годы лысенковщины тиражи обеих книг были уничтожены и только недавно «Микрогенетика» была переиздана О.Г. Строевой, которая внесла неоценимый вклад в анализ и популяризацию трудов Рапопорта, а второй труд был опубликован в нескольких номерах журнала «Онтогенез».
Иосифу Абрамовичу удалось среди множества химических соединений найти свыше 300 сильных химических мутагенных веществ, включая наиболее эффективные, которые сыграли столь большую роль при внедрении в разные области, включая сельское хозяйство. Вызывают большой интерес соединения, также глубоко изученные Рапопортом, которые индуцируют ненаследственные изменения – модификации, в частности фенокопии, имитирующие мутации. Из химических мутагенов наиболее эффективны супермутагены – этиленимин (ЭИ), группа нитрозоалкилмочевин, диметилсульфат, диэтилсульфат, 1,4-бис-диазоацетилбутан, метил-биурет и многие другие. Среди модификаторов наибольший интерес представляет антиоксидант пара-аминобензойная кислота (ПАБК), которая была внедрена авторами настоящей статьи в сельское хозяйство страны в 90-е годы 20-го века [3]. Механизмы действия химических мутагенов и модификаторов различны. Но основа действия тех и других (т.е. ключ, по выражению О.Г. Строевой) одна и та же. Это – дипольный момент. Рапопортом открыты различия в его величине у химических мутагенов и у модификаторов. Величина дипольного момента у супермутагенов ниже, чем у модификаторов и составляет 2,4 – 2,7Д (Д – единица измерения дипольного момента – 1 Дебай – по имени учёного изучавшего диэлектрические характеристики молекул). У модификаторов дипольный момент значительно сильнее и составляет от 4Д и выше. В этом состоит ключ, в соответствии с которым Рапопорт подбирал сильные химические мутагены и модификаторы. Дипольный момент молекул химических мутагенов соответствует дипольному моменту генетического материала клетки [4]. По-видимому, на этом основано сродство химических мутагенов с генетическим материалом. На основе сродства заключаем о специфичности действия химических мутагенов [5,6]. Очевидно, имеется некоторая вероятность в будущем приближения к направленному действию химических мутагенов на высшие организмы в отличие от ионизирующей радиации, действие которой более случайно. Мы показали, что в диапазоне наиболее эффективных доз химического мутагена возникают преимущественно генные мутации, определяющие широкий спектр хозяйственно-полезных признаков [7,8], на основе чего была создана крупная коллекция хозяйственно-ценных хемомутантов озимой пшеницы [9] и новые сорта. В диапазоне высоких доз преобладают разрывы углеродной цепи ДНК и возникают перестройки хромосом. Этот феномен мы определяем как радиомиметический эффект химического мутагена в высоких дозах[5], для которого характерен узкий спектр мутаций и низкая частота мутаций, определяющих хозяйственно-ценные признаки. Модификаторы с более сильным дипольным моментом мутаций не вызывают, но вступают в комплексы с ферментами, активируя их [10]. Морфозы часто отличаются положительными свойствами, что используется для повышения урожая и снижения поражения фитопатогенами [3,4,11]. Модификаторы не вызывают наследственных изменений признаков видимо по причине несоответствия их дипольного момента дипольному моменту генетических структур клетки [4]. Рапопорт называет ПАБК сильным фенотипическим активатором. Его можно широко использовать в сельском хозяйстве и других областях, но уже на ненаследственном уровне.
Методы химического мутагенеза и фенотипической изменчивости были открыты И.А. Рапопортом до Великой Отечественной войны, которая помешала опубликовать эти открытия своевременно. Они были опубликованы соответственно в 1946г. [12] (почти одновременно с публикацией Ш. Ауэрбах по иприту) и в 1948г. – в работе «Феногенетический анализ независимой и зависимой дифференцировки» [2]. Иприт – отравляющий горчичный газ, использовавшейся во время Первой Мировой войны, был не пригоден для получения ценных в хозяйственном отношении мутаций, т.к. этот мутаген отличается жёстким действием и вызывает исключительно разрывы хромосом и их перестройки, а генных мутаций, представляющих основной интерес с точки зрения возможностей практического использования, не вызывает. Генные мутации, представляющие интерес с точки зрения их практического использования – это прерогатива сильных химических мутагенов – супермутагенов И.А. Рапопорта.
В 30-ые годы 20-го века «химические» мутации были получены В.В. Сахаровым под воздействием неорганических веществ – йода и мараганцовокислого калия. Уровень мутаций был низок и только не намного превышал спонтанный уровень. М.Е. Лобашёв пробовал уксусную кислоту и получил результат, сходный с результатом В.В. Сахарова.
Выше изложенные результаты были получены на дрозофиле. На других объектах результатов не было получено. Таким образом, ни иприт, ни йод, ни мараганцовокислый калий, ни уксусная кислота не могли быть использованы для практических целей. И только химические мутагенные вещества органической природы, подобранные И.А. Рапопортом в соответствии с величиной дипольного момента, о чём было сказано выше, проявившие высокую эффективность после испытаний на дрозофиле, вылились в широкие теоретические и практические исследования и были применены в ряде областей биологии и в сельском хозяйстве. Поэтому И.А. Рапопорт является первооткрывателем метода химического мутагенеза – одного из крупнейших открытий в биологии 20-го века, в связи с чем он был номинирован на Нобелевскую премию. Однако получить её он не смог. Иосиф Абрамович не поехал в Стокгольм по принципиальным соображениям, связанным с условиями, поставленными перед ним, касающимися вступлению в партию КПСС заново.
Одним из результатов исследований в области химического мутагенеза было создание разными сельскохозяйственными и биологическими учреждениями за относительно короткий промежуток времени (60-е – 90-е годы 20-го века) около 400 мутантных сортов сельскохозяйственных культур, многие из которых успешно прошли Государственные сортоиспытания. Многие селекционеры страны занимались созданием новых сортов с использованием метода химического мутагенеза и большинство из них – внепланово. Возникает вопрос: как объяснить столь широкое распространение метода химического мутагенеза, который ещё при жизни И.А. Рапопорта стал массовым, составил эпоху в разных областях биологической науки и был внедрён не только в бывшем Советском Союзе, но и в ряде других стран – в Венгрии, Китае, Вьетнаме, Индии. В Индии продолжает исследования ученик Иосифа Абрамовича Балрам Шарма.
Широкому распространению метода способствовали ежегодные международные совещания специалистов, использующих в своих исследованиях этот метод. Иосиф Абрамович проводил эти совещания в Институте химической физики АН ССР, проявляя живой, можно сказать трепетный интерес к исследованиям, здесь обсуждаемым. По сути это была школа. Каждое совещание Иосиф Абрамович предварял своим докладом в области теории химического мутагенеза и модификационной изменчивости. Школа во многом помогала специалистам расширять и углублять знания по генетике и, что особенно важно, творчески их использовать в своих работах. Это сыграло немалую роль в интенсификации генетических и селекционных исследований.
Большую роль в распространении и широком внедрении метода химического мутагенеза играли контакты Иосифа Абрамовича со специалистами и его помощь им в исследованиях. Иосиф Абрамович часто посещал сельскохозяйственные и биологические учреждения, наблюдая вместе со специалистами посевы разных культур, оценивая материал, советуя, как строить работу в дальнейшем. Таким образом, он работал со специалистами в Краснодарском крае, Сибири, Средней Азии, в Центральном регионе, в Украине.
Большое значение в научных и практических достижениях имела сама личность Иосифа Абрамовича: его талант, преданность делу, отзывчивость, всегдашняя готовность оказать помощь в постановке опытов, справедливость, бескорыстие, честность, доходящая до щепетильности. Под руководством Иосифа Абрамовича совещания проходили демократично. Каждый мог высказаться. Рапопорт не ограничивал докладчиков во времени, проявляя живой интерес к исследованиям и глубоко в них вникая. Однако, если работы были слабыми, он был весьма резок в оценках, хотя это бывало не часто. При создании новых сортов сельскохозяйственных культур его методом многие селекционеры предлагали И.А. Рапопорту соавторство, однако он неизменно отказывался быть в числе авторов новых сортов. Также он отказывался быть в числе авторов при получении сортов озимой пшеницы даже у своих сотрудников. Каждый раз при этих обстоятельствах он отвечал, что его принципы не позволяют включаться в авторы сортов, так как их создавали селекционеры, вкладывая интеллект, силы и время, хотя и работая методом химического мутагенеза. При этом он говорил: «Не становиться же мне автором такого количества сортов!» Однако он был рад, когда мы предложили назвать хемомутантный сорт озимой пшеницы его именем. Иосиф Абрамович умел разглядеть творческие возможности специалистов, которые он особенно ценил и умел их развить. При этом он говорил: «Ведь Ваша работа козырная!» или «Работа образцовая». Это звучало в его устах как наивысшая оценка данного исследования. Химические супермутагены он раздавал селекционерам бесплатно, знакомил их с методикой при работе с этими веществами.
Деньги своей Ленинской премии он раздал сотрудникам Отдела химической генетики, которым руководил, работая в Институте химической физики, хотя нельзя сказать, чтобы он не нуждался в деньгах. Одни только неоднократные в течение дня ежедневные деловые поездки на такси отнимали у него немалую часть зарплаты. Ездить общественным транспортом он не мог, так как был болен острой формой астмы, которую получил, работая с мутагенами вне лаборатории, при отлучении от исследований на 12-ти лет, начиная с 1948 года. Так же тяжёлые ранения во время Великой Отечественной Войны давали о себе знать. Семье Иосифа Абрамовича было тяжело материально. На работу, даже не по специальности, было устоится крайне трудно. Временная работа длилась не долго, так как поступало очередное распоряжение об увольнении. С 1957-го года он был принят на постоянную работу в Институт химической физики АН СССР по приглашению Н.Н. Семёнова. Интеллектуальные и душевные силы Иосифа Абрамовича были настолько велики, что крупные практические и теоретические результаты были достигнуты быстро, как бы навёрстаны после длительного перерыва.
Основной причиной широкого и быстрого распространения метода химического мутагенеза является его высокая эффективность, во много раз превышающая эффективность дотоле известных веществ, вызывающих мутации, в отношении, как общей частоты мутаций, так и широты мутационных спектров. Преимущества химического мутагенеза относятся и к радиационному мутагенезу. На примере озимой пшеницы мы видим, что при правильном подборе трёх составляющих: супермутагена, его наиболее эффективных доз и высокомутабильного исходного сорта [5] общая частота мутаций на порядок выше по сравнению с оптимальными дозами редко ионизирующего излучения – гамма лучей [13,14] и так же на порядок превышает разнообразие типов наследственных изменений по сравнению с оптимальными дозами плотно ионизирующей радиации – быстрыми нейтронами.
В процессе многолетнего изучения метода химического мутагенеза на озимой пшенице выявляются следующие его особенности и закономерности.
- Супермутагены, открытые Иосифом Абрамовичем [12], представляют собой уникальные возможности в селекции при правильном подборе мутагена, его эффективно действующих доз и высокомутабильного исходного сорта. Наилучшим сочетанием из опробованных является: химический мутаген этиленимин в относительно низких дозах (самых низких из исследованных) – 0,01–0,04% и исходный высокомутабильный сорт Пшенично-пырейный гибрид (ППГ) 186 [15].
- Наиболее высокий выход мутаций по сравнению с иными веществами, вызывающими мутации и иными изученными сочетаниями мутаген – доза – исходный сорт, а также по сравнению с ионизирующими излучениями [13,14]. Общая частота видимых мутаций по отношению ко всем проанализированным семьям составляет 100% – 130% более. При других подсчётах частота семей, несущих мутации – 50% и более по отношению ко всем проанализированным семьям; частота мутантных растений в разных условиях – 10-12% и 12-14% по отношению ко всем проанализированным растениям. Если присоединить сюда мутации невидимого спектра, в том числе полигенные малые мутации, то общий процент мутаций значительно возрастает.
- Наиболее широкий спектр мутационной изменчивости [15]. Мутанты, несущие видимые мутации, составляют более 50 типов [15]. Было получено широкое генотипическое и фенотипическое разнообразие. На основе этого разнообразия составлена крупная коллекция мутантов озимой пшеницы, включающая несколько тысяч представителей [16]. Данная коллекция является источником, на основе которого выявляются новые закономерности метода химического мутагенеза. С другой стороны, коллекция – мощный источник хозяйственно-ценных признаков. В настоящее время, когда химические мутагены ограничены, коллекции, которые сохранились у селекционеров, разнообразие их признаков, играют значительную роль в дальнейшем развитии метода и селекционного процесса. При использовании ионизирующих излучений в оптимальных дозах или химических мутагенов в высоких дозах наблюдается 5–6 типов мутантов [16], т. е. спектр мутационной изменчивости в 9–10 раз ýже, чем в случае с ЭИ в оптимальных дозах на высокомутабилном сорте. Эти мутанты использовать в селекционных целях пока мы не смогли.
- Мутанты коллекции, обладающие селекционно-ценными признаками, встречаются часто и составляют более 30% [15] по отношению ко всем изученным мутантам, что на порядок выше по сравнению с гамма лучами [13,14]. В вариантах с быстрыми нейтронами селекционно-ценных мутантов обнаружено не было. 30% мутантов, полученных с помощью ЭИ обладают комплексами только хозяйственно-ценных признаков и не требуют селекционной доработки или достаточна минимальная доработка в виде небольшого числа отборов. При создании новых сортов эти образцы являются ценным уникальным исходным материалом, который по сути представляет собой сорта. Их достаточно размножить. Сюда относятся хемомутантные сорта: Ставропольская кормовая, который не потребовал доработки, и Сибирская нива, который прошёл небольшое число отборов.
- При оптимальном сочетании мутагена, его доз и высокомутабильного исходного сорта фактически все полученные мутанты обладают хозяйственно-ценными признаками. Однако в отличие от вышеупомянутых 30% мутантов они нуждаются в селекционной доработке [15]. Такие мутанты проходят гибридизацию при скрещиваниях с исходным сортом, между собой и с другими сортами, в частности с сортами немутантного происхождения. Например, сорт Имени Рапопорта, который сейчас выращивается в Московской, Рязанской, Тверской областях, был получен при скрещивании мутанта, устойчивого к мучнистой росе и желтой ржавчине, с сортом Мироновская 808. Сорт Булава, который сейчас выращивается в Восточном Казахстане, был получен при скрещивании мутанта с сортом Кавказ. Хемомутанты обладают высокой комбинационной способностью при передаче ценных признаков другим сортам.
- При оптимальном режиме обработки мутагеном наблюдается высокая фертильность и озерненность колоса у мутантов во всех изученных поколениях [17]. Эти показатели находятся на уровне исходного сорта или превышают его.
- В данных вариантах все мутанты несут только генные мутации. Нарушения в структуре хромосом отсутствуют [18].
- Мейоз у этих мутантов характеризуется не только отсутствием нарушений по сравнению с исходным сортом [19], но он ещё в ряде случаев более нормализован. По-видимому, в последнем случае мутациями затрагиваются гены, осуществляющие генетический контроль за ходом мейоза.
- Мутанты, полученные в данном диапазоне доз ЭИ на высокомутабильном исходном сорте, константны [17], при этом константность наступает быстро – с 3-го – 4-го поколений, а в 6-ти – 10-ти процентов случаев – со 2-го поколения [20]. Мутанты не только константны, но и фенотипически выровнены. Однако при изучении отдельных линий была установлена возможность отборов по многим признакам: по ряду признаков, определяющих элементы структуры урожая [21], по содержанию и качеству клейковины, содержанию белка, по повышению устойчивости к фитопатогенам [22] и доведения её до иммунитета. При наблюдениях за элементами структуры урожая и степенью поражения фитопатогенами у устойчивых мутантов и у мутантов, характеризующихся толерантнтностью, было выявлено усиление или ослабление того или иного признака, что связано с наличием малых мутаций в полигенных системах. От степени концентрации малых мутаций наблюдается усиление или ослабление признака, т. е. сдвиг признака в ту или иную сторону. Только при достаточной концентрации полигенных малых мутаций возможно фенотипическое проявление признаков связанных с этими мутациями. На этом, в частности, основаны положительные результаты отборов, увеличение разнообразия изменённых признаков, которые вносят ещё бо́льшее разнообразие в коллекцию, что характерно именно для химического мутагенеза. На этой основе мы говорим о генотипической неоднородности у мутантов на фоне константности и фенотипической выровненности и о больших возможностях отборов у хемомутантов и хемомутантных сортов.
- Возникновение новых признаков, отсутствующих у озимой пшеницы. Сюда относятся, например, устойчивость к некоторым фитопатогенам [15], особые свойства крахмала [15], очень высокая зимостойкость на уровне ржи [15]. Данные новые признаки не были получены при использовании традиционных методов селекции и до сих пор они отсутствовали в мировых коллекциях. Данный феномен характерен только для метода химического мутагенеза. Как обстоит сейчас этот вопрос: появились ли в этих коллекциях новые признаки, полученные вне метода химического мутагенеза, или по-прежнему новые признаки – прерогатива метода химического мутагенеза?
- Возникновение редких признаков, которое возможно получать традиционными методами селекции, не используя метод химического мутагенеза. Только это трудно, и возникают эти признаки редко. При использовании метода химического мутагенеза редкие признаки возникают часто и получать их относительно просто. К редко возникающим признакам мы относим, например, высокие хлебопекарные свойства, высокое содержание белка в зерне. В наиболее эффективном сочетании мутагена, его доз и исходного сорта редкий признак высокого хлебопекарного качества возникает часто. Около 30% мутантов показали высокие хлебопекарные свойства [15].
- Частое возникновение гетерозисных свойств. Около 40% мутантов являются гетерозисными [18,23]. Поскольку гетерозис в данном случае определяется гетерозиготностью часто по полиплоидным генам, он является незатухающим и удерживается уже в течение 40-50 лет. Длительность гетерозиса в данном случае связана с множественной гетерозиготностью по рецессивным мутантным генам, в частности очевидно с межгеномной гетерозиготностью. При всём этом сохраняется константность и фенотипическая выровненность.
- Частое возникновение признаков устойчивости и толерантности к фитопатогенам. Признак устойчивости возникает в 10-12% случаев [15], что в 3-4 раза чаще, по сравнению с действием ионизирующих излучений [24,25,26]. По отношению к мучнистой росе и бурой ржавчине устойчивость бывает часто связана с реакцией сверхчувствительности. Особенно ценна комплексная устойчивость [15]. Она наблюдается в сочетаниях: устойчивость к мучнистой росе + устойчивость к желтой ржавчине; устойчивость к мучнистой росе + устойчивость к желтой ржавчине + устойчивость к пыльной головне; устойчивость к мучнистой росе + устойчивость к желтой ржавчине + устойчивость к твердой головне; устойчивость к мучнистой росе + устойчивость к корневым гнилям + толерантность к снежной плесени. У сорта Ставропольская кормовая наблюдается комплексная устойчивость к пяти видам фитопатогенов – мучнистой росе, бурой ржавчине, пыльной и твердой головне, септориозу. Устойчивость к разным фитопатогенам в данном случае была полигенной (горизонтальной), или моногенной (вертикальной). Однако длительная сохранность устойчивости характерна не только для полигенной устойчивости, но часто и для моногенной, которая представляет собой особый тип устойчивости, вызванный химическим мутагеном. Ряд мутантов обладает одновременно и горизонтальной и вертикальной устойчивостью.
- Исключительно частое возникновение множественных мутаций [15,27]. Для мутантов характерно наличие не одной мутации в мутанте, как представлялось ранее, но нескольких мутаций при отсутствии плейотропии. Множественными мутациями определяются многие ценные комплексные признаки. Комплексные ценные мутации имеют большое селекционно-хозяйственное значение. Фактически все 30% мутантов, полученных в оптимальном сочетании мутагена, его эффективных доз и восокомутабильного исходного сорта, несут ценные множественные мутации. Множественными мутациями, очевидно, можно объяснить высокие адаптивные и высокие хлебопекарные свойства, гетерозис, высокую урожайность, комплексную устойчивость к фитопатогенам.
- Нетребовательность хемомутантов и хемомутантных сортов к агрофону и гербициду. Высокая устойчивость к неблагоприятным и крайне неблагоприятным факторам внешней среды – высокие адаптивные свойства.
- Экономичность при выращивании.
- При возделывании хемомутантов и хемомутантных сортов сохранение окружающей среды и создание экологически чистой продукции.
- Сочетание метода химического мутагенеза с традиционными методами селекции – гибридизацией и отбором. Например, ряд перспективных образцов коллекции и сортов созданы при скрещивании хемомутантов с существующими сортами немутантного происхождения, о чём было сказано выше в отношении сортов Имени Рапопорта и Булава. Отмечается высокая комбинационная способность хемомутантов и хемомутантных сортов и быстрое наступление константности в потомствах после скрещиваний.
- В связи с высоким биоразнообразием использование ценных признаков мутантов происходит в нашей работе во многих направлениях: фуражном, продовольственном, зелёнокормовом, экономическом, экологическом, медицинском, испытания мутантов в разных зонах страны с целью нахождения наиболее походящих ниш для выращивания и создания потенциально новых сортов.
- Ослабление корреляционных зависимостей между признаками [15], в частности между желательными и нежелательными. На этой основе возможны такие сочетания в одном мутанте, как: высокая урожайность плюс высокое хлебопекарное качество [15], высокая урожайность плюс высокие адаптивные свойства [15]. При ослаблении корреляционных зависимостей между признаками, определяющими элементы структуры урожая, возникают мутанты и мутантные сорта со стабильными урожаями в разные, в том числе в крайне неблагоприятные по климатическим условиям годы.
На основе сказанного можно заключить, что использование метода химического мутагенеза в селекции интенсифицирует и ускоряет селекционный процесс и поднимает селекцию на новую более высокую ступень. Мутанты, обладающие комплексами селекционно-ценных признаков, часто представляют собой принципиально новый уникальный исходный материал для ускоренной и качественной селекции новых сортов, в частности при сочетании с традиционными методами селекции.
Интересы Иосифа Абрамовича Рапопорта принадлежали не только науке. Будучи широко образованным высококультурным человеком, он увлекался литературой, театром, живописью, часто бывал на выставках и говорил, что все это вдохновляет его на научные исследования.
Всё сказанное об Иосифе Абрамовиче Рапопорте, а также его военные подвиги и стойкая принципиальная гражданская позиция защитника науки генетика в борьбе с лысенковщиной снискали ему беспрецедентно высокий авторитет не только среди специалистов, но и в народе, среди тех, кто его знал, слышал или читал о нём. Можно ещё многое сказать об этом необыкновенном уникальном человеке, его добропорядочности, храбрости на войне, принципиальности, чутком отношении к людям, высокой интеллигентности, а также о крупных открытиях в науке, и не только в области наследственной, но и в области модификацонной, ненаследственной, изменчивости. Обо всём этом можно писать особо. В этом плане много сделала О.Г. Строева, опубликовав книги об Иосифе Абрамовиче и его методах [1,28,29,30,31,32].
Литература
1. Рапопорт И.А. Микрогенетика. Москва 2010. 530 С.
2. Рапопорт И.А. Феногенетический анализ независимой и зависимой дифференцировки // Труды Института цитологии, гистологии и эмбриологии – 1948, – Т. 2, вып. 1, – 135 С.
3. Эйгес Н.С. Влияние ПАБК на сорта озимой пшеницы в условиях производственного опыта // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука, – 1989, – С. 38-64.
4. Эйгес Н.С. Волченко Г.А., Волченко С.Г. Некоторые аспекты биофизико-биохимических взаимодействий химических мутагенов и модификаторов с биологическими системами. Внедрение в практику // IV съезд биофизиков России. Симпозиум 3. «Физика – медицине и экологии». Материалы докладов. Нижний Новгород, 2012, – С. 251.
5. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Специфичность химического мутагенеза на озимой пшенице и создание мутантов с множественными мутациями, определяющими наиболее важные признаки // Тезисы докладов I съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) // Генетика. - 1994. - Т.30. - Приложение. - С. 187.
6. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Особенности гетерозиса у хемомутантов озимой пшеницы // Материалы III съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития». Москва. 2004, - Т. I. - С.132.
7. Эйгес Н.С. Изучение мейоза у мутантов озимой пшеницы, полученных при действии этиленимина // Химический мутагенез и создание селекционного материала. Москва. – Наука. – 1972. - С. 230—243.
8. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Вайсфельд Л.И., Волченко С.Г. Некоторые закономерности методов индуцированного мутагенеза и направления использования ценных признаков хемомутантов озимой пшеницы // Материалы Международной научно-практической конференции. «Экспериментальный мутагенез в биологии и селекции растений». Киров. - ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия». - 2008. - С. 102-104
9. Эйгес Н.С. Коллекция хемомутантов озимой пшеницы // Природа. 1997. -
№ 1. - С. 26–35.
10. Кожевникова Н.А., Рапопорт И.А., Иваницкая Е.А., Пудрина И.Д. Влияние пара-аминобензойной кислоты на активность дезоксирибонуклиазы интактного и облучённого препарата // Доклады АН СССР. – 1983, - Т. 273, №2. – С. 476 – 479.
11. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И. Закономерности действия пара-аминобензойной кислоты на зерновые культуры // Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства. М. Наука. – 1993. – С. 191–198.
12. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // Доклады АН СССР. – 1946 – Т. 54, №1. – С. 65-68.
13. Эйгес Н.С., Валева С.А. Сравнительное изучение действия гамма-лучей и этиленимина // Радиобиология. - 1961. - Т. 1, №2. - С. 304–309.
14. Эйгес Н.С. Мутагенный эффект этиленимина и гамма-лучей при действии на воздушно-сухие семена озимой пшеницы // Радиобиология. - 1964. - Т.4, вып. 1. - С. 20–28.
15. Эйгес Н.С. Волченко Г.А., Волченко С.Г., Кузнецова Н.Л., Вайсфельд Л.И., Кахриманова Н.Н. Некоторые закономерности метода химического мутагенеза при применении на озимой пшенице // Iндукований мутагенез в селекцiї рослин. – Бiла Церква. – 2012 – С. 13–29.
16. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. Коллекция хемомутантов озимой пшеницы и их цитогенетика // Материалы симпозиума памяти Григория Андреевича Левитского (1878-1942) «Хромосомы и эволюция». Санкт-Петербург. - 2008. - С. 106-108.
17. Эйгес Н.С., Мартынюк В.В. Жизнеспособность, константность и фертильность мутантов озимой пшеницы, полученных при действии этиленимина // Химический мутагенез и создание селекционного материала. Москва. – Наука. – 1972. – С. 220–230.
18. Эйгес Н.С., Волченко Г.А. Коллекция мутантов озимой пшеницы, полученных методом химического мутагенеза И. А. Рапопорта // Материалы Международной конференции «Сохранение генетических ресурсов». Цитология. - 2004. - Т. 46, № 9. - С. 891–892.
19. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Некоторые закономерности индуцированного мутагенеза и использование хемомутантов в селекции озимой пшеницы. Сборник научных работ «Естествознание и гуманизм» // Томск. - Сибирский Государственный Университет. - 2004. - С. 75–78.
20. Эйгес Н.С. Генетическое разнообразие мутантов озимой пшеницы и создание высокоадаптивных форм с комплексами ценных признаков // Химический мутагенез и проблемы селекции. М.: – Наука. – 1991. - С. 77–92.
21. Эйгес Н.С., Бекузарова С.А., Манукян И.Р., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., Абиев В.Б. Улучшение ценных мутантов и сортов озимой пшеницы, созданных методом химического мутагенеза по селекционно-важным признакам // Вiсник Українского товариства генетикiв i селекцiонерiв. - 2007. - Т. 5, № 1-2. - С. 126–132.
22. Эйгес Н.С., Шведова А.А. Результаты отборов на искусственном провокационном фоне среди мутантов на устойчивость к пыльной головне // Эффективность химических мутагенов в селекции. Москва. – Наука. - 1976. - С. 170–175.
23. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Один из аспектов гетерозиса, полученного методом химического мутагенеза на озимой пшенице // Материалы докладов, сообщений Международного симпозиума «Гетерозис сельскохозяйственных растений». Москва. - РАСХН, ВНИИССОК. - 1997. - С. 68–74.
24. Эйгес Н. С. Индуцированные этиленимином мутации устойчивости к грибным заболеваниям, полученные у озимой пшеницы // Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. Москва. – Наука. – 1977. - С. 80–86.
25. Эйгес Н.С., Рапопорт И.А. Получение и возможности использования моногенной устойчивости к фитопатогенам у озимой пшеницы // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции. Москва. - Наука. - 1983. - С. 54–72.
26. Эйгес Н.С. Методы создания длительно сохраняющейся устойчивости к фитопатогенам// Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. Москва. – Наука. – 1984. - С. 236–249.
27. Эйгес Н.С., Кузнецова Н.Л., Волченко Г.А., Артамонов В.Д., Вайсфельд Л.И., Долгова С.П., Кахриманова Н.Н., Волченко С.Г. Множественные мутации на озимой пшенице, определяющие хозяйственно-ценные признаки // Вiсник Українского товариства генетикiв i селекцiонерiв. - 2009. - Т. 7, № 2. - С. 269–275.
28. Иосиф Абрамович Рапопорт // Биобиблиография учёных. Сер. биол. Генетика. М.: Наука, 1993. Вып. 6. 91 с.
29. И.А. Рапопорт // Избранные труды: Открытие химического мутагенеза. М.: Наука, 1993. 304 с.
30. И.А. Рапопорт // Избранные труды: Гены. Эволюция. Селекция. М.: Наука, 1995. 249 с.
31. И.А. Рапопорт – учёный, воин, гражданин: Очерки, воспоминания: Материалы. М.: Наука, 2001; 2-е изд. 2003. 335 с.
32. Строева О.Г.. Иосиф Абрамович Рапопорт 1912 – 1990. М.: Наука 2009. 213 с.
|
