Национальный Исследовательский Томский государственный университет (г. Томск)

Введение

Селен является необходимым микроэлементом для человека и животных [Гмошинский И.В., Мазо В.К., 1999]. Недостаточно ясна его роль в растении. Если в человеческом организме селен обнаруживают в составе 35-ти белков, для 12-ти из которых расшифрованы функции [Hartikainen H., 2005], то в растении установлено только 9 белков, преимущественно ферменты с антиоксидантной функцией. Большая группа растений ограниченно поглощает селен, что позволяет отнести этот элемент к микроэлементам растений. Однако некоторые растения, находящиеся в симбиозе с микроорганизмами, накапливают селен в больших количествах. В присутствии селена растение-концентратор донника лекарственного изменяют свой биохимический состав, повышая содержание аскорбиновой кислоты, важного витамина и антиоксиданта [Головацкая И.Ф., Шипицына Н.В., 2010; Головацкая И.Ф., 2011].

В связи с важностью селена для жизнедеятельности человека и животных и снижения риска более сорока заболеваний и повышения общей противоинфекционной, противоопухолевой резистентности организма следует контролировать уровень элемента в пищевых продуктах населения [Голубкина Н.А., 2007]. Обогащение селеном растительной продукции требует знаний необходимости селена для жизнедеятельности растений и зависимости от селена роста, продуктивности и биохимического гомеостаза растений [Серегина И.И., 2008; Кулагина Ю.М., Головацкая И.Ф., 2011].

Остается недостаточно изученным влияние селена на развитие сельскохозяйственных культур в зависимости от степени окисления форм селена. В связи с этим целью нашей работы было установить специфику в действии разных форм селена на рост и развитие озимой ржи.

Объект и методы исследований

Объектом исследований служили растения озимой ржи сорта Фаленская 4. В ходе полевых исследований растения ржи выращивали в почвенной культуре, мелкоделяночным способом на дерново-подзолистой почве Томской области.

Селен в природных условиях чаще находится в двух формах селенат- (SeO₄^2-) и селенит- (SeO₃^2-) ионов. Селенат является доминирующей формой в щелочных условиях, а селенит – доминирующей формой в кислых. Обе формы селена различаются по эффективности встраивания в органические соединения организмов в связи с их степенью окисления. В связи с этим предпосевную обработку семян двух вариантов осуществляли одновременным замачиванием их в растворах разных солей селена с концентрацией 80 мг/л. В качестве стандартных образцов селена использовали селенит и селенат натрия (“Sigma”, США). Контролем служили растения ржи, выросшие из необработанных семян.

Анализ ростовых параметров растений проводили на начальной (в фазе 3-х листьев – 23 сутки) и заключительной стадии онтогенеза ржи (период восковой спелости) на следующий год вегетации. Оценивали линейные и количественные ростовые параметры, накопление сухой биомассы и фотосинтетических пигментов.

На графике и в таблице представлены данные в виде средних арифметических значений ростовых (n=100–150) и биохимических (n=5) параметров с доверительным интервалом. При сравнении групп растений, различающихся по условиям выращивания, выявили статистически значимые отличия изученных параметров по сравнению с контролем с учетом t-критерия Стьюдента для 95%-ного уровня значимости (при р<0,05) [Лакин  Г.Ф., 1990].

Результаты и обсуждение

Режим минерального питания, как средство регуляции физиологических процессов, оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и дыхания, а как результат, и на активность ростовых процессов. В связи с этим рост, как интегральный процесс, является одним из ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его морфогенез в течение онтогенеза, а также продуктивность растений (биомассу и урожай).

Выращивание озимых сельскохозяйственных культур наиболее трудоемко, в силу того, что для них требуется яровизация. Перезимовка культур сопровождается действием многих факторов, и вероятность сохранения эффекта обработки селеном уменьшается.

Предпосевная обработка семян солями селена обеспечивала влияние элемента на стадии прорастания семян и роста всходов ржи. Фенологические наблюдения показали, что обработка семян селеном изменила темпы роста растений на начальных этапах онтогенеза, обусловливая ускорение их прорастания и более ранние всходы (на 1–2 дня) по сравнению с контролем.

На стадии трех листьев продольное растяжение стебля ингибировалось на 20 и 40% соответственно при действии селенита и селената натрия по сравнению с контролем (рис. 1). Одновременно с торможением побега происходил активный прирост листовой поверхности. Специфика действия разных форм селена заключалась в перераспределении ростовых процессов и сухого вещества между ярусами. Действие селенита натрия ускорило растяжение листа первого яруса, сохранив на уровне контроля рост 2-ого и 3-его ярусов. Селенат натрия, ингибировав растяжение первого яруса, определил опережающее растяжение листа 2-ого яруса. Однако анализ массы листьев свидетельствовал о росте листа первого яруса на селенате натрия, вероятно, как в ширину, так и толщину, обеспечивая листу большее накопление сухого вещества по сравнению с контролем.

    Рисунок 1 – Ростовые параметры 23-дневных растений озимой ржи

Активация растяжения листа 2-его яруса селенатом происходила на фоне торможения удлинения листа 1-ого яруса. Полученные данные позволяют предполагать ускорение развития растений ржи при действии этой формы селена. Аналогичная реакция отмечена нами при предпосевной обработке семян селенитом натрия пшеницы сорта Новосибирская 15 [Кулагина Ю.М., Головацкая И.Ф., 2011]. Более активное формирование новых метамеров под действием селенит-иона отмечено нами так же и для двудольных растений – горчицы [Головацкая И.Ф. и др., 2009].

В результате обработки селеном, независимо от формы иона, происходило увеличение сухого вещества листьями на 20%, что служило критерием более высокой фотосинтетической активности на одной из критических начальных стадий онтогенеза.

Продукционный процесс растений во многом определяется интенсивностью фотосинтеза. В первую очередь, сформированностью самого фотосинтетического аппарата (площадью листьев и содержанием фотосинтетических пигментов), во вторую – продуктивностью фотосинтеза (сухой биомассой).

Обработка селеном разной степени окисления увеличивала содержание основного пигмента фотосинтеза Хла, не изменяя уровень Хлb (табл. 1). Отмеченная реакция фотосинтетического аппарата была сопряжена с повышением уровня каротиноидов. Каротиноиды выполняют защитную функцию хлорофиллов от окисления, вследствие этого их уровень может служить индикатором защиты фотосинтетической функции от избыточного УФ излучения и активных форм кислорода. В вариантах с селенитом и селенатом натрия накапливался статистически значимый уровень каротиноидов, который, вероятно, определял повышенный уровень Хлa, а, следовательно, и повышенную фотосинтетическую активность листа. Полученные результаты согласуются с данными по действию УФ излучения и селенита натрия [Middleton E.M., Teramura A.H., 1993; Golovatskaya I.F., Krachaleva A.V., 2011].

Таблица 1 – Содержание фотосинтетических пигментов в листе второго яруса 23-дневных растений ржи

Повышение уровня Хла обусловливало увеличение отношения зеленых пигментов фотосинтеза Хла/Хлb. Изменение этого фотосинтетического показателя свидетельствовало о большем светолюбии листа, а, следовательно, устойчивости к солнечному излучению. Увеличение содержания Хла в единице площади листа опытных вариантов, не смотря на увеличивающуюся поверхность листа, служит доказательством активного синтеза фотосинтетических зеленых пигментов.

После обработки семян селеном у опытных растений уменьшалось растяжение стебля, что имело важное значение для сельскохозяйственной практики в предотвращении полегания хлебов. В большей степени ингибирующий эффект отмечался после обработки раствором селената натрия. В то же время после обработки селенитом натрия уменьшалось число ярусов на стебле, что свидетельствовало о существенном растяжении единичных междоузлий по сравнению с контролем.

Формирование урожая происходило на второй год после посева. Размеры колоса (длина, ширина) ржи увеличивались под влиянием селенита натрия, но уменьшались под влиянием селената натрия.

Анализ строения колоса показал, что обработка селенитом натрия увеличивала количество закладок в колосе по сравнению с контролем, тогда как обработка селенатом натрия уменьшала количество зерна в колосе. Так как общее количество зерен определяло массу колоса, то действие селената натрия через регуляцию их количества снижало и массу колоса. Масса одного зерна ржи не зависела от обработки селена. Это могло обусловливаться хорошей буферностью корней и побега в процессе миграции изучаемого элемента в растении.

Таким образом, в результате исследований установлено, что предпосевной способ обработки семян селенитом и селенатом натрия оказывал стимулирующее действие на растяжение листовой поверхности растений ржи в почвенной культуре. Селен, ускорял развитие растений ржи сорта Фаленская 4, увеличивая при этом их сухую биомассу, количество закладок в колосе. При использовании озимой ржи в Западной Сибири в качестве однолетнего сидерата, предпосевная обработка позволит увеличить биомассу листьев и обогатить зеленое удобрение селеном. Можно использовать рожь как однолетнюю культуру для зеленых кормов.

Из всего выше изложенного следует, что коррекция химического состава в ложе семян обеспечивает оптимальный рост (площадь поверхности и биомасса листьев) растений ржи по сравнению с контролем. Кроме того, применение предпосевной обработки семян селеном является экологически безопасным, так как вводится микроэлемент в ложе семени, не загрязняя окружающую среду. Использование предпосевной обработки селеном позволяет целенаправленно изменять скорость ростовых реакций растений ржи, что может служить важным инструментом в исследовании особенностей органогенеза растений под действием элементов минерального питания в естественных условиях. Однако для выращивания озимых культур есть необходимость использование повторной обработки селеном, для выявления существенных различий на второй год развития побега после перезимовки.

Работа выполнена при финансовой поддержке НИР в рамках реализации ФЦП.

Литература

Hartikainen H. Biogeochemistry of selenium and its impact on food chain quality and human health // J. Trace Elem. Med. Biol. 2005. V. 18. Р. 309–318.

Middleton E.M., Teramura A.H. The Role of flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from ultraviolet-B damage // Plant Physiol. 1993. V. 103. Р. 741–752.

Golovatskaya I.F., Krachaleva A.V. The role of different forms of selenium in regulating morphogenesis and content of biologically active substances of plants Lactuca sativa L. // Vestnik TGPU. 2011, 8(110). P. 85–88.

Гмошинский И.В., Мазо В.К. Селен в питании: краткий обзор // Medicina Altera. 1999. №4. C. 18–22.

Головацкая И.Ф. Влияние селективного света и селенита натрия на содержание аскорбиновой кислоты в растении // Проблемы и перспективы современной науки. Межвузовский сб. научн. работ. / Под ред. Н.Н. Ильинских. Т. 3, №1. Томск, 2011. С. 124–126.

Головацкая И.Ф., Семенова Н.М., Карначук Р.А., Кулагина Ю.М., Шипицына Н.В. Рострегулирующая роль селена в растении // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: материалы VI-й международной научной конференции (Минск, 28–30 октября 2009 г.). Минск, 2009. С. 36.

Головацкая И.Ф., Шипицына Н.В. Влияние селенита натрия на морфо-физиологические параметры донника лекарственного // Фундаментальные науки и практика. Сб. научн. трудов. Т. 1, №2. / Под ред. Н.Н. Ильинских. – Томск, 2010. С. 89–91.

Голубкина Н.А. Аккумулирование селена зерновыми культурами России // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2007. № 5.

Кулагина Ю.М., Головацкая И.Ф. Влияние селенита натрия на рост и развитие растений пшеницы в зависимости от способа обработки // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 2 (14). С. 56–64.

Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. – М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

Серегина И.И. Влияние селена на продуктивность и использование азота растениями яровой пшеницы // Плодородие. 2007. №5(38). С. 15–16.