Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Курс «Гистология насекомых» является уникальным, и в нашей стране он читается на кафедре энтомологии МГУ имени М.В. Ломоносова с 1947 г. по настоящее время. Курс рассчитан на подготовленных студентов, уже прослушавших курс «Общей гистологии» и овладевших соответствующими знаниями по общим закономерностям организации и функции тканей.  

Первая концепция курса и его программа были разработаны профессором Эрнестом Георгиевичем Беккером (1874-1962), который читал этот курс в течение 17 лет (1945-1962). «Курс гистологии насекомых, который Э.Г. Беккер читал в послевоенные годы, потребовал особенно много времени и сил для подготовки демонстрационного материала и изучения литературы. Никаких учебников по этому предмету не существовало, и ему приходилось самому делать сводки по многочисленным разрозненным работам, опубликованным в самых различных изданиях и на разных языках» – так вспоминают коллеги и ученики Эрнеста Георгиевича период становления курса на кафедре энтомологии.

После смерти Э.Г. Беккера в течение 40 лет (1963-2002) обновленный курс читал доктор биологических наук Алексей Алексеевич Панов. На этот период приходится, как известно, не только бурный расцвет светооптических, но и электронно-микроскопических исследований тканей насекомых, что, естественно, потребовало кардинальной переработки лекционного материала и материала практикума.

Курс слагается из двух частей: теоретической (лекционной) и практической. В лекционной части курса рассмотрены основные концепции гистологии, а также вопросы частной гистологии насекомых: формирование тканей в онтогенезе насекомых, их филогенетическая дифференцировка, строение и особенности ультраструктурной организации. На практических занятиях студентам предоставлена возможность индивидуального изучения гистологических препаратов по всем разделам гистологии насекомых.

ПРОГРАММА  СПЕЦКУРСА  «ГИСТОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ»

1. Введение. Предмет гистологии насекомых. Становление  эволюционных идей в гистологии. Основные концепции гистологии: клеточная теория, гистогенетические ряды клеток, теория параллельных рядов тканевой эволюции А.А. Заварзина, филогенетическая дифференцировка тканей. Формирование тканей в онтогенезе. Связь гистологии с физиологией, экологией и филогенией насекомых. Использование данных по гистологии в прикладной энтомологии. Современные методы исследований в гистологии насекомых. 

2. Покровы насекомых. Общий план строения покрова насекомых. Типы кутикул насекомых, особенности их состава, строения и ультраструктурной организации. Особенности кутикулы у насекомых разных экологических групп и на разных стадиях развития. Линька, образование новой кутикулы. Регенерация кутикулы. Дифференциация клеток гиподермы при формировании чешуек, сенсилл. Метаморфоз покровов. Гистобласты и имагинальные диски. Производные покрова.

3. Дыхательная система. Общее строение трахейной системы. Гистологическое строение трахей. Стигмальный аппарат. Трахейные стволы и мешки. Окончания трахей, трахеолярные клетки. Формирование трахейной системы, линька трахей, изменения трахей при метаморфозе. Дыхательные органы водных насекомых. Трахейные жабры, дыхальцевые (кутикулярные) жабры.

4. Железы насекомых. Экзокринные железы. Классификация и строение железистых клеток. Развитие экзокринных желез. Строение экзокринных желез и эволюция их организации. Функциональные типы экзокринных желез. Эндокринные железистые структуры. Нейросекреторные клетки. Проторакальные железы. Строение и состав ретроцеребрального комплекса насекомых: прилежащие и кардиальные тела. Нейрогемальные органы, перисимпатические органы.

5. Мышцы насекомых. Скелетные и висцеральные мышцы насекомых. Ультраструктура мышечного волокна. Типы мышечных волокон. Особенности строения висцеральных и кардиальных мышц. Миогенез, рост, доразвитие и метаморфоз мышц. Сокращение мышечного волокна. Сверхсокращение и сверхрастяжение. Прикрепление мышц. Дегенерация и регенерация мышц.

6. Пищеварительная система. Общий план строения пищеварительной системы насекомых. Формирование пищеварительной системы. Клеточный состав и гистологическое строение разных отделов передней кишки. Строение  средней кишки. Типы эпителиальных клеток. Регенерация эпителия средней кишки. Перитрофическая оболочка, типы и формирование. Состав и строение задней кишки насекомых. Ультраструктура ректальных папилл. Закономерности эволюции пищеварительной системы.

7. Выделительная система и осморегулирующие органы. Лабиальные органы. Мальпигиевы сосуды, их число в разных отрядах насекомых. Эмбриональное развитие мальпигиевых сосудов. Гистологическое строение мальпигиевых сосудов. Криптонефридиальная система. Функциональная морфология мальпигиевых сосудов. Метаморфоз мальпигиевых сосудов. Филогенетическая дифференцировка мальпигиевых сосудов. Осморегуляторные органы. Анальные папиллы. Хлоридные клетки.

8. Нервная система. Центральная нервная система. Состав нейронов. Нейрогенез у насекомых. Брюшная нервная цепочка; принцип строения и состав. Строение нервного ганглия, клеточный состав, структура нейропиля. Гигантские аксоны. Головной мозг, положение, состав, строение. Чувствительные и ассоциативные центры. Эволюция гистологического строения головного мозга насекомых. Изменения нервной системы при метаморфозе. Периферическая нервная система. Чувствующие клетки. Классификация сенсилл. Строение механо-, хемо-, гигро- и терморецепторных сенсилл. Латеральные и лобные органы зрения. Строение фасеточных глаз. Типы омматидиев. Простые глаза имаго и личинок. Строение стемм. Вегетативная нервная система. Состав и строение стоматогастрической нервной системы. Система непарного нерва.

9. Кровеносная система. Дорсальная диафрагма. Строение дорсального сосуда: сердце и аорта. Остийный аппарат. Боковые ответвлении дорсального сосуда. Дополнительные пульсирующие органы. Метаморфоз. Состав гемолимфы. Типы гемоцитов, их функция в процессах инкапсуляции, фагоцитоза и коагуляции. Образование гемоцитов и строение кроветворных органов. Перикардиальные клетки.

10. Жировое тело. Клеточный состав, строение, формирование. Региональная и функциональная дифференциация жирового тела. Строение жирового тела на разных этапах жизненного цикла и в разные периоды жизнедеятельности насекомого. Модификация жирового тела.

11. Половая система. Строение половой системы самок насекомых. Дифференцировка потомков первичных половых клеток на ооциты и трофоциты. Общее строение яичников и выводных путей. Типы овариол. Оогенез. Формирование оболочек яйца. Овуляция. Абортивный оогенез. Придаточные железы. Строение половой системы самцов. Строение семенного фолликула. Ход сперматогенеза. Типы и строение сперматозоидов: жгутиковые, безжгутиковые, длинные и короткие, парные. Парасперматозоиды. Семяпроводы и семяизвергательный канал. Сперматофоры. Определение пола у насекомых.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Руководство по гистологии. в 2 т. СПб.: СпецЛит, 2001. - Т. 1. Общая гистология. 495 с.; Т. 2. Частная гистология органов и систем. 735 с.

2. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. 495 с.

3. Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 326 с.

4. Заварзин А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. 411 с.

5. Чайка С.Ю. Нейроморфология насекомых. Учебное пособие. М.: МГУ, 2010. 396 с.

6. Chapman R.F. The insects: structure and function. 4^th ed. Cambridge:  Cambridge University Press, 2004. 770 p.

Компетенции. Владеть базовыми знаниями по всем разделам общей и частной гистологии насекомых; опознавать и интерпретировать гистологические и цитологические препараты, микрофотографии, электронограммы и схемы; выбирать оптимальные методы микроскопического исследования в соответствии с поставленной задачей.

Аттестации. Итоговая: экзамен (по теоретической части курса),  зачет (по практической части курса); промежуточная: коллоквиумы (по теоретической части курса), контрольные опросы (по практической части курса).