Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Задача курса “Общая энтомология” – дать целостное представление о насекомых как организмах, для которых характерны исключительно большое видовое разнообразие, колоссальная численность особей в природе, повсеместность их распространения и тесная связь с человеком. В задачу курса входит морфофункциональный и эволюционно-филогенетический анализ общей организации насекомых, их основных систем и органов, анализ проблем происхождения, эволюции, филогении и систематики. Большое внимание уделено раскрытию разнообразия типов развития насекомых, их взаимоотношений с другими организмами. На ряде примеров будет показан прогресс научной разработки отдельных областей энтомологии, в частности, сегментарного состава тела, палеоэнтомологии, физиологии органов чувств, гормональной регуляции развития насекомых. Данный курс даст студентам базовую теоретическую подготовку для изучения других дисциплин общей и прикладной энтомологии (сельскохозяйственной, лесной, медицинской, биотехнологии и др.). 

ПРОГРАММА  СПЕЦКУРСА  «ОБЩАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ»

1. Энтомология как наука и ее содержание. Предмет энтомологии. Роль насекомых в природе и их значение для человека. Причины исключительного видового разнообразия и высокой численности насекомых. Задачи общей и прикладной энтомологии. История энтомологии. Главнейшие энтомологические учреждения и печатные органы России и мира. Развитие энтомологии в Московском университете.

2. Происхождение насекомых. Возможные предки членистоногих. Проблема возникновения насекомых по данным сравнительной морфологии и палеонтологии. Положение насекомых в системе беспозвоночных животных. Насекомые и близкие к ним группы.

3. Расчленение тела и строение его покрова. Подразделение тела на сегменты и тагмы. Назначение и строение покрова тела насекомых. Строение гиподермы, строение и химический состав кутикулы. Прочность кутикулы и ее роль в качестве физического и физиологического барьера. Проницаемость кутикулы. Линька насекомых.

4. Производные покрова, окраска тела и их биологическое значение. Скульптура покрова, кутикулярные выросты и волоски. Структурная и пигментная окраска покрова. Регуляция окраски покрова, изменение окраски, защитное значение. Фазы саранчи и эффект группы. Система рисунка. Криптизм и мимикрия.

5. Строение и  функции кожных желез. Классификация секретирующих структур и органов. Экзокринные и эндокринные железистые структуры. Строение кожных желез и эволюция их организации. Функциональные типы кожных желез и их назначение: линочные, смазочные, слюнные, аллотрофические, шелкоотделительные, восковые, лаковые, пахучие, ядовитые, феромонные.

6. Скелет и мускулатура. Скелетная основа сегмента. Преимущества наружного скелета. Первичная и вторичная сегментация. Принцип вторичной сегментации тела насекомого. Строение туловищного сегмента. Швы и сочленения. Скелетные и висцеральные мышцы, их гистологическое строение и физиологические особенности у насекомых. Соединение мышц с покровом тела.

7. Сегментный состав головы, происхождение и специализация ее придатков. Сегментный состав головы. Номенклатура частей головы. Происхождение головных придатков. Гомологизация частей ротовых придатков с конечностью примитивных членистоногих. Мышцы ротовых придатков. Исходный план строения ротового аппарата и его эволюция. Основные типы ротовых аппаратов (грызущий, лижуще-сосущий, колюще-сосущий). Конвергенция и параллелизмы в морфофункциональной организации ротовых аппаратов насекомых.

8. Строение грудных сегментов и конечностей. Скелетные особенности грудных сегментов. Гипотеза Р. Снодграсса о происхождении плейрита. Строение грудного сегмента. Особенности птероторакса. Основные мышцы груди. Видоизменения грудного отдела. Строение и сочленение конечностей. Типы ног. Механизм ходьбы.

9. Устройство и работа летательного аппарата. Полет насекомых. Происхождение и строение крыльев. Жилкование крыльев. Формирование крыла. Сочленение крыла с телом. Работа летательной мускулатуры и движения крыльев. Механизи складывания и расправления крыльев. Сцепление крыльев.  Эволюция крыльев. Типы крыловых мышечных моторов и специализация птероторакса в разных отрядах. Полет насекомых. 

10. Строение брюшного отдела. Сегментарный состав. Строение брюшного сегмента. Особенности скелетной основы и мускулатуры брюшных сегментов. Брюшные придатки, не связанные с размножением. Придатки постгенитальных сегментов. Эволюция брюшного отдела.

11. Наружные половые органы самок и самцов насекомых. Половые придатки самок. Яйцеклады Thysanura и Pterygota. Мужские половые придатки. Аберрантные группы (Protura, уховертки, поденки). Строение мужских половых придатков Thysanura. Половые придатки Pterygota. Фаллическая и перифаллическая группы. Модификации мужского полового аппарата.

12. Пищеварительный аппарат и питание. Пищевые режимы и пищевые потребности насекомых. Строение пищеварительной системы. Морфологические, гистологические и ультраструктурные особенности передней, средней и задней кишки. Перитрофическая оболочка. Фильтрационные камеры. Модификации строения кишечника равнокрылых. Типы секреции пищеварительных ферментов. Набор пищеварительных ферментов и специализация питания. Внекишечное пищеварение. Потребление и усвоение растительной пищи и трудно расщепляемых соединений. Переваривание древесины и роль кишечных симбионтов.

13. Органы дыхания и терморегуляция. Трахейное дыхание наземных членистоногих и его происхождение. Особенности дыхания и дыхательной системы насекомых. Кожное дыхание. Строение трахейной системы. Эволюция трахейной системы. Апнейстические, голопнейстические и гемипнейстические формы. Строение дыхалец, их замыкательного и фильтрующего аппаратов. Дыхальца личинок высших двукрылых. Дыхательные движения и их регуляция. Органы дыхания водных насекомых. Типы трахейных жабр. Особенности газообмена насекомых. Дыхание и регуляция температуры тела.

14. Кровеносная система, ткани полости тела и органы выделения. Формирование и строение полости тела насекомых. Специфика кровеносной системы насекомых. Строение и иннервация сердца. Местные  пульсирующие органы. Циркуляция крови. Состав гемолимфы и ее функции. Типы гемоцитов и их функции. Перикардиальные клетки. Жировое тело и его назначение. Клетки жирового тела. Жировое тело как источник метаболической воды. Органы свечения: их значение и функционирование. Строение, типы и функции мальпигиевых сосудов. Лабиальные железы. Нефроциты.

15. Половая система и размножение. Строение половой системы самца и самки. Сперматогенез и строение сперматозоидов. Типы яйцевых трубок. Оогенез. Формирование яйцевых оболочек. Строение хориона. Способы оплодотворения насекомых и других наземных членистоногих. Общее направление эволюции оплодотворения у насекомых. Способы размножения насекомых. Регуляция пола при партеногенезе. Откладка яиц. Гонотрофические циклы. Плодовитость, генерации, смена поколений.

16. Морфофункциональная  организация  нервной  системы. Морфологические и функциональные типы нейронов: чувствующие, моторные, вставочные, нейросекреторные. Развитие нервной системы в онтогенезе. Подразделение нервной системы на центральную, периферическую и симпатическую. Брюшная нервная цепочка. Строение сегментарных ганглиев. Организация синапсов. Медиаторы. Строение головного мозга, его особенности у общественных насекомых.

17. Морфофункциональная организация органов чувств. Особенности организации органов чувств насекомых. Классификация рецепторов. Классификация видов чувствительности. Морфофункциональные признаки механо-, фоно-, хемо- гигро-, термо- и фоторецепторов. Основные типы сенсилл насекомых. Строение органов зрения насекомых (сложные и простые глаза, дорсальные и латеральные глазки). Специфика механорецепции, слуха, обоняния и зрения насекомых.  Роль органов чувств в жизни насекомых. Прикладное значение изучения сенсорных систем насекомых.

18.  Механизмы работы ЦНС и поведение. Современные подходы к изучению ЦНС и поведения насекомых. Инстинкты, рефлексы, ассоциативное обучение.  Детекторные механизмы управления поведением. Ориентация во времени и пространстве. Сигнализация у насекомых. Звуковая и химическая коммуникация. Пресоциальный уровень организации насекомых (агрегация, забота о потомстве, обмен симбионтами). Сложные формы поведения насекомых. Организация сообществ насекомых. Сенсорные основы управления поведением насекомых: принципы и подходы.

19. Эмбриональное развитие, метаморфоз и жизненные  циклы. Строение яйцеклетки. Типы яиц и их адаптации к среде. Эмбриональное развитие: дробление, рост и развитие зародыша, сегментация и образование конечностей, форма тела, зародышевые листки, детерминация тканей, зародышевые оболочки. Вылупление из яйца. Полиэмбриония. Постэмбриональное развитие. Личиночное развитие, линьки, возрасты. Метаморфоз насекомых. Типы метаморфоза и их происхождение: анаморфоз, протоморфоз, гемиметаморфоз, голометаморфоз. Модификации основных типов метаморфоза: гипоморфоз, гиперморфоз, гиперметаморфоз. Регуляция биологических особенностей онтогенеза на основе обратных связей. Полиморфизм насекомых (половой, кастовый, экологический, сезонный). Понятие о жизненных формах и жизненных циклах.

20. Гормональная регуляция метаморфоза и диапауза. Эндокринные органы насекомых: нейросекреторные клетки, ретроцеребральный комплекс (кардиальные тела, прилежащие тела), перисимпатические органы, проторакальные железы, кольцевая железа. Нейрогормоны: активационный гормон, бурсикон, экдизон, ювенильный гормон. Основные гормоны – регуляторы метаморфоза. Ювеноиды и прекоцены. Нейросекреторное управление метаморфозом и диапаузой. Диапауза и периодизм развития насекомых.

21. Эволюционная история и распространение насекомых. Основные ископаемые фауны насекомых и вымершие отряды. Связи ископаемых насекомых с современными. Насекомые и история жизни на Земле. Эволюция насекомых. Становление современных фаунистических областей. Зоогеографические царства и области Земли и районирование Палеарктики. Расселение и типы ареалов у современных видов.

22. Таксономия и система рецентных насекомых. Задачи и методы систематики. Соотношение между диагностикой, таксономией и филогенетикой. Система рецентных насекомых, родственные отношения основных отрядов. Вклад отечественных энтомологов в фаунистику и систематику насекомых. Значение систематики для прикладной энтомологии в связи с проблемой избирательной регуляции численности насекомых.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980. 416 с.

2. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М.: Мир,  1985. 572 с.

3. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М.: Колос, 2001. 376 с.

4. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.-Л.: Советская наука, 1949. 900 с.

5. Клюге Н. Ю., Современная систематика насекомых. СПб.: Лань, 2000. 336 с.

6. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Изд. ЛГУ. Т. 1 (1977),   Т. 2  (1978).

7. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 276 с.

8. Чайка С.Ю. Происхождение и сегментация насекомых: Учебное пособие. М.: МАКС Пресс, 2003. 92 с.

9. Чайка С.Ю. Нейроморфология насекомых: Учебное пособие. М.: МГУ, 2010. 396 с.

10. Chapman R.F. The insects: Structure and function. 4^th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2004. 770 p.

11. Nation J.L. Insect physiology and biochemistry. Boca Raton et al.: CRC PRESS, 2002. 485 p.

Компетенции.

Перечень знаний и умений, приобретаемых студентами на лекциях и коллоквиумах по общей энтомологии: 1) иметь базовые представления о происхождении, эволюции, разнообразии и системе насекомых, закономерностях их строения, функции основных систем и органов; 2) иметь базовые представления о роли биологических наук (морфологии, эмбриологии, палеонтологии, молекулярной биологии) в развитии эволюционных идей в энтомологии; 3) обладать способностью к сбору данных в разных областях энтомологии, их осмысления и обобщения; 4) использовать приобретенные знания в критическом осмыслении спорных теорий; 5) демонстрировать умение интегрировать знания, относящиеся к фундаментальным и прикладным аспектам энтомологии; 6) приобрести базовую теоретическую подготовку для изучения других дисциплин общей и прикладной энтомологии.

Аттестации. Итоговая: экзамен; промежуточная: коллоквиумы.