Labirint.ru - ваш проводник по лабиринту книг
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -ГлавнаяОб АльманахеРецензентыАрхив телеконференций- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Сборники АльманахаДругие сборникиНаучные труды- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Образец оформленияИнформационное письмоО проведении телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Материалы I телеконференцииМатериалы II телеконференцииМатериалы III телеконференцииМатериалы IV телеконференцииМатериалы V телеконференцииМатериалы VI телеконференцииМатериалы VII телеконференцииМатериалы VIII телеконференцииМатериалы IX телеконференцииМатериалы Х телеконференцииМатериалы XI телеконференцииМатериалы XII телеконференцииМатериалы XIII телеконференцииУчастники XIII телеконференцииМатериалы XIV телеконференцииУчастники XIV телеконференцииЮбилейная XV Телеконференция Октябрь 2014Участники Юбилейной XV Телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Конференция СМПиЧ-2015Участники СМПиЧ-2015- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -КонтактыФорум
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Поиск по сайту

Полезная информация

 
 

К ВОПРОСУ ОБ ЭВОЛЮЦИИ МЕЙОЗА: КАК ВОЗНИКЛИ БЕЛКИ СИНАПТОНЕМНОГО КОМПЛЕКСА ЭУКАРИОТ?

Печать E-mail
Автор Гришаева Т.М.   
16.02.2012 г.

Учреждение Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва)

 

Мейоз – это деление созревания половых клеток, в результате которого происходят рекомбинация генетического материала, редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Вопрос о происхождении и эволюции механизма мейоза, в том числе белков, участвующих в мейотических процессах, является в настоящее время одним из актуальных в клеточной биологии [Maguire, 1992; Богданов, 2003]. Ранее мы показали, что некоторые структурные белки мейоза тяготеют к бактериальным, тогда как другие – к архейным. Однако сходство этой группы белков с прокариотическими белками весьма низкое, часто на уровне такового для случайных наборов аминокислот [Захаров и др., 2010]. Задачей настоящего исследования явился поиск в протеомах примитивных эукариот и кишечнополостных животных белков, сходных с известными белками синаптонемного комплекса (СК) – белковой структуры, формирующейся между конъюгирующими гомологами в профазе I мейоза.

Материалы и методы

Были исследованы практически все известные к настоящему времени белки СК семи модельных видов эукариот от дрожжей до человека (табл.). Эти белки не гомологичны у представителей разных таксонов эукариот [Bogdanov, 2007]. Они несут разные функциональные домены или вовсе лишены их. Аминокислотные последовательности белков СК искали в базах данных NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) и UniProtKB/TrEMBL (http://www.uniprot.org/uniprot/). В качестве контроля использовали случайные аминокислотные последовательности, генерированные из оригинальных белков программой RandSeq (ExPASy Proteomics Server, http://www.expasy.org/tools/randseq.html). С помощью программы Protein BLAST (NCBI) вели поиск сходных последовательностей в протеомах водорослей, низших грибов, простейших и кишечнополостных (подробности в тексте). Показатель сходства Score (результат работы программы BLAST) учитывал три параметра: число совпадений аминокислот, число аминокислот одного типа и число так называемых gaps, т.е. тех случаев, когда в одном белке на данном месте есть аминокислота, а в другом она отсутствует. Сравнивали средние показатели Score для 10 белков изучаемой группы эукариот и 10 случайных последовательностей, показавших наибольшее сходство с соответствующим белком СК. Статистическую оценку сходства проводили с помощью программы STATISTICA v.7 (StatSoft, www.statsoft.com).

 

Таблица. Исследованные белки синаптонемного комплекса (СК) эукариот и их функциональные домены

Белки центрального пространства СК (в скобках - функциональные домены)            

Белки латеральных элементов СК и прочие белки СК (в скобках - функциональные домены)            

Zip1 Sc (SMC эу- и прокариотические)

C(3)G Dm (SMC эу- и прокариотические)

CORONA Dm

SYP-1 Ce (SMC эу- и прокариотические)

SYP-2 Ce

SYP-3 Ce

SYP-4 Ce

ZYP1a At (SMC прокариотический)

ZYP1b At (SMC прокариотический)

SYCP1 Dr (SCP1)

SYCE1 Dr

SYCE2 Dr

TEX12 Af

SYCP1 Mm (SCP1)

SYCE1 Mm (SMC прокариотический)

SYCE2 Mm

TEX12 Mm

Hop1 Sc (HORMA)

Hop1 Sp (HORMA, RING finger)

Red1 Sc (Red1)

Rec10 Sp (Red1)

C(2)M Dm (Rad21/Rec8)

HIM-3 Ce (HORMA)

ASY1 At (HORMA)

ASY2 At (HORMA)

SYCP2 Dr

SYCP3-like Dr (COR1)

SC65 Dr - synaptonemal complex protein

SYCP2 Mm

SYCP3 Mm (COR1)

SC65 Mm - synaptonemal complex protein

 

Sc – дрожжи Saccharomyces cerevisiae, Sp – дрожжи Schizosaccharomyces pombe, Dm – насекомоеDrosophila melanogaster, At – растение Arabidopsis thaliana, Dr – рыба Danio rerio, Af – Anoplopoma fimbria (рыба, заменившая Данио в одном из экспериментов), Mm – млекопитающее Mus musculus. Домены SMC, SCP1, COR1, RAD21 характерны для белков, структурирующих хромосомы. Домен HORMA узнаёт состояние хроматина и способствует взаимодействию с другими белками.

 

Результаты и обсуждение

В протеомах большинства водорослей не выявлены белки, обладающие сколь-нибудь заметным сходством с известными белками СК (показатели сходства были либо на уровне таковых для случайных последовательностей, либо слегка превышали их). Это касается криптофитовых водорослей (Cryptophyta, общее количество белков в базе данных NCBI составляет 4591), диатомовых (Diatoms или Bacillariophyta, количество белков 48555), красных водорослей (Rhodophyta, количество белков 21815), а также группы из 5 таксонов, объединённых по причине малого количества секвенированных геномов и, соответственно, малого количества белков в базе (общее количество белков 7517). Она состоит из Euglenophytes, Chrysophytes, Charophytes, Xantophyceae, Pyrrophyta (или Dinoflagellates). Лишь у двух групп водорослей – зелёных (Chlorophyta, количество белков 156803) и бурых (Phaeophyceae, количество белков 27435) –  найдены белки, обладающие существенным сходством с белками СК. Такие белки найдены прежде всего для компонентов латеральных элементов СК - Hop1 Sc, HIM-3 Ce, ASY1, ASY2 At (максимальные показатели сходства до 163). И найденные белки, и компоненты СК имеют домен HORMA. У зелёной водоросли Ectocarpus siliculosus обнаружен прямой гомолог белка HOP1. Из белков центрального элемента СК более-менее значимые показатели сходства только у белков, формирующих центральный элемент СК – C(3)G, ZYP1a (у этих белков прокариотические домены SMC), SYCP1 Dr и Mm (домен SCP-1). Максимальные показатели сходства 49 (для зелёных водорослей) и 53 (для бурых).

Были исследованы также протеомы двух групп низших грибов. Для Blastocladiomycota, Chytridiomycota, Glomeromycota, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, Entomophthoromycotina, Mucoromycotina, Nephridiophagidae и Olpidiaceae (общее количество белков в базе данных 12709) найдены белки с доменом HORMA, сходные с компонентами СК –  Hop1 Sc, ASY1 и ASY2 At (максимальные показатели сходства от 87 до 126). В протеомах низших грибов Microsporidia (20596 белков) также выделяются показателями сходства белки с доменом HORMA, аналогичные HOP1 Sc, Hop1 Sp, ASY1 и ASY2 At. Однако максимальные показатели Score в этом случае невысоки (от 50 до 55).

Из простейших животных наименьшие показатели сходства своих белков с компонентами СК демонстрируют солнечники, лучевики и другие животные, объединённые в группу Rhizaria (3426 белков), а также споровики Myxosporea (43 белка). Показатели сходства находятся на уровне таковых для случайных белков или чуть выше. Немного превышают контрольный уровень и показатели Score для белков амебоидных животных (Amoebozoa, 119387 белков). Наивысшие показатели сходства (до 60) имеют белки инфузорий (Ciliophora, количество белков в базе данных 144165). При этом они сходны с разными компонентами СК - Zip1 Sc, ZYP1a и  ZYP1b At, SYCP1 Dr, SYP-1 Ce, SYCE1 Mm и Hop1 Sp.

Наиболее интересные результаты получены для кишечнополостных (стрекающих Cnidaria и гребневиков Ctenophora, общее количество белков 81390). Высоким сходством с компонентами СК (Hop1 Sc, HIM-3 Ce, ASY1 и ASY2 At) выделяются белки, несущие домен HORMA (максимальные показатели сходства от 63 до 137). Кроме того, в протеомах кишечнополостных найдены возможные дальние и близкие родственники второстепенных белков СК высших эукариот –  SYCE2 мыши и рыбы (Score 63 и 52), SC65 мыши и рыбы (Score 100 и 105). Очень высокое сходство с белками кишечнополостных имеют также белки SYCP3 мыши и рыбы (148 и 143). При этом белки SC65 и SYCE2 не имеют функциональных доменов.

Чтобы указанные выше цифры были понятнее, приведём некоторые другие показатели из этого ряда. Высококонсервативный мейотический фермент DMC1 мыши даёт следующие максимальные показатели сходства: при сравнении с белками  Danio rerio – 622, Caenorhabditis elegans – 307, Arabidopsis thaliana – 391, Drosophila melanogaster – 310, Saccharomyces cerevisiae – 372. Аналогичные показатели для гораздо менее консервативного структурного белка СК – SYCP1 мыши – следующие: 320, 49, 38, 42, 33. Отсюда понятно, что показатели сходства белков СК с белками примитивных эукариот или кишечнополостных, превышающие 100, уже могут указывать на близкое родство некоторых белков, хотя речь не идёт об их гомологии.

Выводы

Таким образом, наибольшим сходством с известными белками синаптонемного комплекса (СК) обладают белки, несущие общие с ними функциональные домены. Прежде всего, это белки с доменом HORMA, узнающим состояние хроматина и рекрутирующим другие белки (у бурых и зелёных водорослей, части низших грибов, кишечнополостных). Видимо, такие белки имеют широкое распространение у всех эукариот. У бурых водорослей найден прямой гомолог белка латерального элемента СК - Hop1.

Меньшим сходством с белками примитивных эукариот обладают белки СК, несущие домены SMC и SCP, отвечающие за взаимодействие с хроматином.

Наиболее интересным результатом является обнаружение у кишечнополостных животных если не прямых, то, несомненно, близких родственников для второстепенных белков СК высших эукариот – SYCP3 мыши и рыбы Данио, являющихся компонентами латерального элемента СК,  белков SC65 мыши и рыбы, аннотированных просто как белки СК, и в меньшей степени для SYCE2 мыши и рыбы Данио, входящих в состав центрального элемента СК.

Работа поддержана грантом РФФИ №10-04-00666-а.

 

Список использованной литературы

Maguire M. P. (1992) Evolution of meiosis. J. Theor Biol. V. 154. P. 43-55.

Богданов Ю.Ф. (2003). Изменчивость и эволюция мейоза. Генетика. Т. 39. С. 453-473.

И.А. Захаров, С.Я. Дадашев, Т.М. Гришаева (2010) Ортологи белков мейоза в протеомах прокариот. Доклады Академии наук. Т. 435. №5. С. 696-698.

Bogdanov Y.F., Grishaeva T.M., Dadashev S.Y. (2007). Similarity of the domain structure of proteins as a basis for the conservation of meiosis. Intern. Rev. Cytol. V. 257. P. 83-142.

Последнее обновление ( 03.03.2012 г. )
 

Добавить комментарий

Правила! Запрещается ругаться матом, оскорблять участников/авторов, спамить, давать рекламу.



Защитный код
Обновить

 
 
Альманах Научных Открытий. Все права защищены.
Copyright (c) 2008-2024.
Копирование материалов возможно только при наличии активной ссылки на наш сайт.

Warning: require_once(/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php) [function.require-once]: failed to open stream: Нет такого файла или каталога in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99

Fatal error: require_once() [function.require]: Failed opening required '/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php' (include_path='.:/usr/local/zend-5.2/share/pear') in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99