|
Самарский государственный университет (г. Самара)
Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.
Введение
Известно, что лесная куница «использует только слабо измененные деятельностью людей местообитания» [Захаров, 2005]. «Населенные пункты отпугивают лесных куниц» [Бакеев, 1969]. Актуальность проблемы сохранения лесных куниц в пригородах усиливается повышением численности полудиких собак и кошек [Артемова, Владимирова, 2007], а также вытеснением куницы обыкновенной лисицей, хорошо адаптированной к урбанизированной среде [Мозговой, 1985]. Лесная куница хорошо заселяет в лесной зоне дубравы и пойменные угодья Средней Волги, при условии сохранения в биотопах низкого уровня беспокойства от антропогенного фактора и наличии старых дуплистых деревьев, необходимых самкам для выведения потомства [Граков, 1981]. В районе исследования, представляющем собой рекреационные окрестности г. Самары, эти условия не соблюдаются – лес вырубается, строятся коттеджи, дороги, «растут» свалки. Цель работы – по данным зимней численности пригородных субпопуляций лесной куницы и эколого-этологическим адаптациям куниц систематизировать факторы, влияющие на куниц в пригородных биотопах (на примере окрестностей г. Самары).
Материал и методика
Исследования зимней численности (ноябрь – март) и эколого-этологических особенностей лесной куницы проводились в 1993 – 2011 гг. в пригородных биотопах г. Самары методом троплений [Формозов, 1959]. Данные за 1983 – 1993 гг. частично собраны автором, частично – предоставлены д.б.н. Д.П. Мозговым (рис.). О численности судили на основании следов куниц на индивидуальных участках. Максимальная длительность тропления одной и той же особи составила 4 года.
Участок «Городская северная рекреация» представляет собой кленово-липовую дубраву площадью около 3500 г, произрастающую в 6-9 км к северо-востоку от жилых кварталов Самары и в 3-4 км к востоку от берега р. Волги. Это изрезанная эрозией надпойменная терраса, с многочисленными оврагами и балками. В подлеске – орешник, рябина, бересклет, жостер, жимолость. Лес перемежается с участками, занятыми луговыми и степными сообществами с примесью сорной растительности. Вырубки многочисленны, срубленные деревья не вывезены. Уровень антропогенного воздействия здесь высокий, местами средний. Вдоль крутых склонов оврагов и их боковых отрогов, поросших лещиной и бересклетом, встречаются глухие участки, предпочитаемые куницей. Вблизи строений и вдоль дорог – множество следов собачьих стай. В лесу – следы белки, лисицы, зайца-беляка, ласки, мышевидных грызунов, землероек. В середине зимы лесная куница здесь водится с плотностью 0,3 – 2 особи на 1 тыс. га.
Участок «Рождественская пойма» представляет собой примыкающий к правому берегу р. Волга островной участок лесистой поймы площадью 2400 га. Он расположен к западу от г. Самары, от которого отделен двухкилометровым руслом р. Волги. Это низкий берег с озерами, волжскими старицами и дренированными возвышенными участками суши. По берегам произрастают тальники, заросли рогоза, выше – ива белая, тополя черный и белый, вяз гладкий, крупнотравье, в низинах – ольшаник, пойменный луг, на возвышенностях – дуб, осина, черемуха, вяз, боярышник, терн, жостер, шиповник, ежевика. Имеются сосновые лесопосадки. Уровень антропогена – умеренный, по берегу р. Волги – высокий. На Рождественском участке интенсивность воздействия людей на биотопы обитания куниц сильно варьирует по временам года. Из-за паводка она остается низкой во время выведения молодняка. Островки суши, населенные куницей, мало доступны для людей во время весенне-летнего половодья. Переправа через р. Волгу отсутствовала в периоды «аномально теплых зим» (1999 – 2005 и 2007 – 2008 гг.). Наряду с высокой численностью мышевидных, этот фактор, по-видимому, способствовал восстановлению здесь населения куницы до 4-5 особей, обитающих на территории в 2,4 тыс. га в январе 2010 г. (2 особи на 1 тыс. га). В предыдущее десятилетие лесная куница в середине зимы здесь водилась с плотностью 0,5 – 1,5 особей на 1 тыс. га.
В связи с относительно небольшой площадью исследованных территорий (2 участка по 2,4 и 3,5 тыс. га) оказался возможным подсчет численности населения лесных куниц с точностью до 1-2 особей (рис.). Для идентификации следов с конкретной особью принимали во внимание особенности использования территории и индивидуальную специфику следовой активности (использование привычных маршрутов, локализацию лапок в рисунке следовой дорожки, преимущественное направление ориентировок, заходы на деревья, отношение к антропогенным объектам, маршруты переходов и т. д.).
Рис. Зимняя численность лесной куницы на двух участках самарских окрестностей в начале февраля (на основании данных следов жизнедеятельности).
Результаты и их обсуждение
При анализе факторов, влияющих на движение численности животных, принято дифференцировать естественные и «антропические» причины [Горелов и др., 2003]. Обе исследованные территории за период изучения испытали выраженное усиление воздействия человека на природу, поэтому естественные причины «в чистом виде» при анализе выделить невозможно. «Волны жизни», характерные для динамики популяций млекопитающих, отражающие естественную цикличность их численности, в отношении лесной куницы обычно связывают с численностью мышевидных грызунов различных видов, на которую может оказать влияние общая аридизация климата, продолжительность паводка, урегулированного работой ГЭС, сокращение площади лесов. В данном исследовании предполагается, что группа факторов «антропогенное воздействие на места обитания куниц» «весит» значительно больше группы факторов, условно называемых «естественные циклические колебания численности субпопуляций лесной куницы».
В последние пять лет лесная куница расплодилась в Рождественской пойме выше обычного, что связывается с ослаблением фактора беспокойства от моторных лодок (в период выведения молодняка), а также от зимнего снегоходного транспорта, в связи с подорожанием горючего. Падение численности куниц с 2005 г. на участке, называемом «городская северная рекреация», связывается с вступлением в силу нового Лесного кодекса, который привел к прореживанию леса, вырубанию подлеска и активному строительству дорог и коттеджей арендаторами пригородного леса. Строительство сопровождается увеличением численности полудиких собак, причем, поскольку хозяйственная деятельность людей ведется преимущественно в летнее время, собаки, лишенные зимой пропитания, усиливают активность интенсивнее, чем в предыдущее десятилетие. Это видно по следам жизнедеятельности собачьих стай, активизировавшихся в местах прежнего обитания куниц. Полудикие собаки городской северной рекреации пользуются постоянными тропами.
Анализируя действие на численность лесных куниц естественных причин, можно наблюдать рост численности куниц с 2006 г., которое сопровождалось ростом численности полевок, причем на этот процесс не оказало существенного влияния аномально жаркое лето 2010 г. Минимальные значения численности куниц были в 1989 г., затем – в 1996 г., 2002 г., то есть, каждые 6 – 8 лет, что не противоречит литературным данным по популяционной экологии лесной куницы [Граков, 1981], и может быть истолковано как естественная цикличность. Если тенденция сохранится, можно ожидать снижения численности куниц в 2013 – 2014 гг.
В пригородных условиях молодняк куницы может пострадать от полудиких собак и браконьеров, поэтому на материале данного исследования, принимающего во внимание численность от трех до девяти особей, статистически достоверные выводы о влиянии «волн жизни» делать нельзя. В период исследования наблюдались аномальные явления природы, которые могли оказать влияние на численность лесной куницы. Так, максимальная численность куниц наблюдалась зимой 1983 – 1984 гг., которая характеризовалась глубоким снегом уже в декабре и отсутствием сильных морозов в начале зимы, что способствовало сохранению кормовой базы куниц. Очень холодная и малоснежная осень 1984 г., возможно, привела к последующему снижению численности куниц. Аномально сырое лето 1993 г., сопровождающееся бурной вегетацией трав и появлением к осени второй генерации грызунов, сказалось на зимней численности лесной куницы в 1994 г., которая выросла, хотя окончательного вывода сделать нельзя, так как в это же время действовал фактор противоположного направления – браконьерство (обнаружены капканы). Зимой 1994 г. в Рождественской пойме наблюдалось богатое видовое разнообразие птиц (пухляки, поползни, снегири, щеглы), что косвенно свидетельствует об обилии кормов. Имел место многоводный и продолжительный паводок 1995 г., за которым последовало исчезновение куниц в Рождественской пойме. Сухое лето 1995 г. сопровождалось низкой численностью лесной куницы в последовавшую зиму 1996 г. Неблагоприятным фактором для выживания лесной куницы является чередование оттепелей и морозов (наблюдавшееся, к примеру, в декабре 1988 – январе 1989 гг.), что обычно приводит к многослойному крепкому насту, затрудняющему добычу грызунов млекопитающими-родентофагами. Летняя засуха 2010 г., по-видимому, оказала влияние на снижение темпов роста численности куниц (рост наблюдался с 2004 г.).
«Волны жизни» субпопуляций лесной куницы (отражающие, в конечном итоге, цикличность солнечной активности) на исследованных территориях могут быть конкретным следствием активной генерации трав в сырые летние сезоны, которое сопровождается повышением численности мышевидных, а также сохранением, в снежное время года, благоприятных условий зимовки полевок и мышей. Климатические факторы, оказывающие влияние на численность лесной куницы, как это известно из литературы, в самарских окрестностях не являются основной причиной ее движения. Скорее всего, в пригородной среде обитания большую роль играют факторы антропогенной природы. К тому же, проанализированная выборка относительно малочисленна, что объясняется общей низкой численностью лесной куницы в самарских окрестностях. В пользу автохтонного движения численности куниц, по-видимому, не зависящего напрямую от внешних причин, говорят отдельные факторы, которые не смогли оказать отрицательного влияния на начавшийся зимой 2006 гг. подъем численности лесной куницы: очень сухое лето 2005 г., морозная зима 2005 – 2006 гг. В пользу движения численности лесных куниц, обусловленного действием антропогенных факторов, говорит больше фактов. По имеющимся данным нельзя сказать о существовании сопряженного движения численностей субпопуляций лесных куниц, обитающих в городской северной рекреации и Рождественской пойме. Сопряженное изменение численностей этих субпопуляций наблюдалось бы в том случае, если бы основной причиной движения численности лесных куниц была бы динамика численности их основного кормового ресурса – мышевидных грызунов.
В качестве антропогенного влияния на движение численности лесной куницы на исследованных территориях отмечены как прямой отлов и отстрел зверьков, так и ухудшение биоценотических условий – сведение лесной растительности. Особенно негативно на численность куниц влияет вырубка дуплистых перестойных деревьев, необходимых кунице для выведения молодняка. На территории самарских окрестностей также действует ряд факторов антропогенной природы, оказывающих на куницу негативное воздействие косвенного характера. В связи с использованием окрестностей в рекреационных целях, в основании дубов и осокорей, много лет использовавшихся куницами в качестве выводковых логовищ, были неоднократно разведены костры, в результате чего деревья погибли или гибнут. (Об использовании данных деревьев для выведения молодняка можно косвенно судить по следам на снегу, указывающим на их активное посещение самками половозрелого возраста). Также индивидуальные участки куниц оказались раздробленными вновь проложенными ЛЭП, дорогами, вырубками. В результате продолжительность непрерывной кормовой активности особей значительно снизилась, самки стали тратить много энергии на участившиеся заходы на деревья – при контактах с объектами антропогенной природы. Если раньше, при умеренном уровне антропогенного воздействия, кормопоисковые пути куниц обычно «огибали» площадь кормового участка, образуя дуги, то теперь наблюдается иная картина следов. Кормящиеся куницы, пройдя относительно небольшое расстояние, стали все чаще возвращаться назад по своим следам, по-видимому, тем самым понижая интенсивность информационных контактов со средой своего обитания. (Особенностью конфигурации участков обитания лесной куницы в пойме р. Волги напротив г. Самары является их «неправильная» форма, не похожая на относительно округлые или овальные индивидуальные участки лесной куницы, которые наблюдались в заповедниках и на территориях, измененных деятельностью людей в незначительной степени). В окрестностях г. Самары индивидуальные участки могут быть вытянутыми или вогнутыми. Эта нетипичная для лесной куницы конфигурация индивидуальных участков объясняется, по-видимому, наличием вблизи индивидуальных территорий куниц антропогенных объектов, недавно появившихся около привычных для зверьков мест поиска корма и отдыха, беспокоящих куниц.
Известно, что «повадка ходить по своим следам» характерна для стрессированных особей. При этом эффективность кормодобычи снижается. Куницы «боятся» заборов, строений, следов техники, пересекающих их привычные маршруты кормового поиска и обхода участков, сложившиеся десятилетиями. Эта картина наблюдается даже в том случае, если забор, к примеру, сделан в форме редкого штакетника из «вагонки», установленного на высоком фундаменте, так, что у куниц есть физическая возможность продолжить свой маршрут. Особи обоих полов при встрече с таким забором (или свежим следом снегохода) многократно меняют направление своего передвижения, заходят на деревья, прекращают поиск корма. В связи с увеличением численности полудиких собак в пригородных биотопах естественно предположить истребление молодняка лесной куницы. По следам на снегу можно видеть, что куницы прекращают проявлять активность в тех стациях, где появляются тропы собак, ведущие, к примеру, к постоянно действующим свалкам бытового и строительного мусора. Шум и следы техники, следы собак, лыжников, пешеходов, негативно влияют на лесных куниц, особенно на самок. В конечном итоге это проявляется в уменьшении площади кормовых участков, все более стереотипных маршрутах передвижения особей. Также куницы, имеющие слабый тип высшей нервной деятельности, уходят из тех местообитаний, где появляются дороги, колеи, заборы и строения. Наблюдали ситуацию, при которой разрастающаяся свалка мусора была проложена вдоль многолетней тропы перехода лесных куниц с одного участка на другой. Куницы стали использовать для перехода близлежащую территорию, но при этом они перестали заходить в соседний лесной массив, посещаемый ещё пять лет назад, в котором раньше можно было наблюдать множество покопок лесных куниц, сделанных ими в поисках полевок.
В антропогенных условиях выбор лесной куницей оптимального участка обитания затрудняется, поскольку различные участки различаются обилием ресурсов (пищевых, защитных – наличием дуплистых деревьев для размножения) и характеризуются различной степенью риска внешней опасности. Говоря словами известных экологов М. Менджела и К. Кларка [Менджел, Кларк, 1992], животные вынуждены «соблюдать баланс» между ценностью пищи и степенью внешнего риска. В целом, особи лесной куницы при росте антропогенной трансформации среды обитания проявляют большее количество «суетливых» движений, ориентировочных реакций, передвижений вдоль своих следов, следов людей и техники, заходов на деревья, опоры столбов ЛЭП, обочины дорог. При этом общее количество элементарных двигательных реакций, проявленных особями лесной куницы на 1000 м следовой дорожки, увеличивается в 1,5 – 2,5 раза, а количество реакций кормового поиска – сокращается.
В антропогенной среде обитания в ходе активности особей увеличивается частота и продолжительность хода галопом, — аллюра, в целом, несвойственного кунице. Также в самарских пригородах иногда можно видеть лесных куниц, проявляющих активность в дневное время суток, в то время как в дикой природе для лесной куницы свойственна ночная или сумеречна активность. В антропогенной среде обитания также снижается количество особей, для которых характерны «эмоциональные» поведенческие реакции, в то время как доля «спокойных» особей – растет. Это указывает на снижение поведенческого (и генетического) полиморфизма популяции. Для куниц сильного, подвижного и уравновешенного типа нервной деятельности характерны: 1) исследовательское поведение в новой среде, 2) повышенная ориентация на стрессирующие антропогенные объекты, сменяющаяся реакциями избегания, 3) быстрая перемена оборонительной мотивации на пищевую, 4) умеренная эмоциональная возбудимость, 5) упорядоченное передвижение без хаотичного бега и учащенных уринации и дефекации, 6) умеренное увеличение двигательной активности. Таким образом, в антропогенной среде обитания пугливые и тревожные особи лесной куницы практически не встречаются.
В северной рекреации, при усилении действия антропогена, особи лесной куницы стали активнее использовать удаленные от людей участки территории, ходить вдоль завалов кустарников, склонов оврагов. Этим пока ещё достигается сохранение численности населения лесной куницы выше критического уровня. В Рождественской пойме благоприятным для куниц фактором остается летний паводок, делающий островки, населенные лесной куницей, недоступными для людей и собак.
Существенным фактором, сказывающимся в самарских окрестностях на численности лесной куницы, остается численность обыкновенной лисицы. Поскольку лисица хорошо адаптирована к антропогенной среде обитания, в самарских окрестностях наблюдается рост ее численности, что отмечалось в литературе как фактор, неблагоприятный для куницы [Мозговой, 1985]. При повышенной численности лисиц куницы реагируют на их следы негативно – уходят на деревья, мечутся, прекращают поиск корма. Повышение числа лисиц приводит к усилению миграции самцов лесной куницы по территории. Наблюдаются некоторые вариации данной формы поведения, в зависимости от возраста куниц. Взрослые и стареющие куницы, при возрастании численности лисиц, активнее передвигаются по окрестностям, периодически возвращаясь на индивидуальную территорию. Молодые самцы лесной куницы уходят со своего участка, либо с последующим возвратом на прежние места обитания, либо с окончательной миграцией в места, где следы лисиц встречаются редко. В Рождественской пойме, где лисиц больше, чем в северной рекреации, численность самцов куницы ниже, так как они вытесняются лисицами. В период ложного гона самки куниц при обилии следов лисиц демонстрируют не свойственный им в обычных условиях тергоровый рефлекс, оставляют много меток. При низкой численности самцов лесной куницы, взрослые самки куницы в период ложного гона пытаются «привлекать» самцов лисиц («валяются» на их следах и мочевых точках, проходят большие расстояния по следам лисиц, оставляют на них свои мочевые точки) [Владимирова, Шуйская, 2008].
На лесную куницу в самарских окрестностях негативно действуют следующие факторы. 1. Вырубка кустарникового яруса и подлеска на участках пригородного леса, оформленных в аренду в соответствии с Лесным кодексом РФ. 2. Использование лесных территорий нецелевым образом – для строительства коттеджей, с соответствующей «инфраструктурой» – в виде подъездных дорог, стоянок автотранспорта, заборов, свалок мусора. 3. Экспансия естественных ландшафтов автолюбителями, с последующим формированием несанкционированных мест стоянок, мусорных свалок, кострищ. 4. Нарушение воспроизводящей функции зообиоты – эксплуатация с помощью грузового, легкового и снегоходного автотранспорта удаленных участков ненарушенных территорий в период выведения животными молодняка. Таким образом, лесная куница, пока ещё обитающая в окрестностях г. Самары, нуждается в охране.
Литература
1. Артемова Е.Н., Владимирова Э.Д. Мониторинг популяции полудиких собак в г. Самаре // Экология – 2007. Матер. докл. Междунар. молодежной конф. (18-21 июня 2007 г.). Архангельск: Изд-во ИЭПС УР РАН, 2007. – С. 283–285.
2. Бакеев Н.Н. Различия в отношении к хозяйственной деятельности человека у соболя, каменной и лесной куниц // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: Наука, 1969. – С. 27 – 29.
3. Владимирова Э.Д., Шуйская Т.В. Роль внешней информации в формировании экологической пластичности лисицы обыкновенной в биотопах Самарской области // Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию. Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. – Казань: Изд-во ТГГПУ, 2009. – С. 106-110.
4. Горелов М.С., Магдеев Д.В., Павлов С.И., Ясюк В.П. Состояние фауны позвоночных животных Самарской области как отражение экологических условий // Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 3 (2). Самара: СГПУ, 2003. – С. 18-42.
5. Граков Н.Н. Лесная куница. – М.: Наука. 1981. – 112 с.
6. Захаров К.В. Особенности экологии куньих в условиях сильной урбанизации г. Москвы. Дисс. на соиск. ученой степ. канд. биолог. наук. – М., 2005. – 170 с.
7. Менджел М., Кларк К. Динамические модели в экологии поведения. – М.: Мир, 1992. – 300 с.
8. Мозговой Д.П. Коммуникации млекопитающих в среде с интенсивным антропо¬генным воздействием // Региональные проблемы экологии. – Казань, 1985. – С. 171–172.
9. Формозов А.Н. Спутник следопыта. – М.: Изд-во МП РСФСР, 1959. – 317 c.
|
