Labirint.ru - ваш проводник по лабиринту книг
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -ГлавнаяОб АльманахеРецензентыАрхив телеконференций- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Сборники АльманахаДругие сборникиНаучные труды- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Образец оформленияИнформационное письмоО проведении телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Материалы I телеконференцииМатериалы II телеконференцииМатериалы III телеконференцииМатериалы IV телеконференцииМатериалы V телеконференцииМатериалы VI телеконференцииМатериалы VII телеконференцииМатериалы VIII телеконференцииМатериалы IX телеконференцииМатериалы Х телеконференцииМатериалы XI телеконференцииМатериалы XII телеконференцииМатериалы XIII телеконференцииУчастники XIII телеконференцииМатериалы XIV телеконференцииУчастники XIV телеконференцииЮбилейная XV Телеконференция Октябрь 2014Участники Юбилейной XV Телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Конференция СМПиЧ-2015Участники СМПиЧ-2015- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -КонтактыФорум
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Поиск по сайту

Последние статьи

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ ВЛИЯНИЕ ВИРУСНОИ ИНФЕКЦИИ КЛЕЩЕВЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ НА ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДИКТОРЫ БОЛЕЗНИ РОЛЬ ГЕНА GSTM1 В ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ КЛЕТОК КРОВИ и ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ СПЕРМАТОЗОИДОВ ПРИ ГРАНУЛОЦИТАРНОМ АНАПЛАЗМОЗЕ ЧЕЛОВЕКА ГЕНЕТИЧЕСКИИ ПОЛИМОРФИЗМ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ Т- ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ АРТРИТОМ, АССОЦИИРОВАННЫМ В КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ КЛИНИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИКСОДОВОГО ВЕСЕННЕ-ЛЕТНЕГО КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫИ СТАТУС И АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОРГАНИЗМА ПЕРВОКЛАССНИКОВ ШКОЛ г. НЕФТЕЮГАНСКА ТЮМЕНСКОИ ОБЛАСТИ Материалы трудов участников 14-ой международной выездной конференции русскоязычных ученых в Китае (Sanya, Haynan Island) "Современный мир, природа и человек", том 8, №3. ПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ И АПОПТОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЛИМФОЦИТАХ КРОВИ БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ В ПРОЦЕССЕ СТИМУЛЯЦИИ АНТИГЕНОМ БОРРЕЛИИ THE ANALYSIS OF SOME INDICES OF IMMUNERESPONSE, DNA REPAIR, AND MICRONUCLEI CONTENT IN CELLS FROM TICK-BORNE ENCEPHALITIS PATIENTS КОМПЬЮТЕРНЫИ СПЕКТРАЛЬНЫИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИИ АНАЛИЗ МОНОНУКЛЕАРНЫХ КЛЕТОК ПЕРИФЕРИЧЕСКОИ КРОВИ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ И ГРАНУЛОЦИТАРНЫМ ЭРЛИХИОЗОМ ЧЕЛОВЕКА

Полезная информация

 
 

СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ ЛИЧИНОК ПОДОТРЯДА ДЛИННОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA: NEMATOCERA)

Печать E-mail
Автор Чайка С.Ю., Синицина Е.Е.   
12.02.2011 г.

Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.

 

 

Широкое распространение двукрылых насекомых в самых разных экосистемах стало возможным благодаря приобретению имагинальной стадией наиболее совершенного и маневренного полета, а также морфологической эволюцией личинок. У насекомых наибольшее число рецепторных органов расположено на голове, однако у личинок двукрылых, особенно у личинок круглошовных двукрылых (Diptera Cyclorrhapha), этот отдел тела в значительной степени подвергся редукции. Целью настоящей работы было изучение сенсорных органов на головном отделе личинок длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera). У большинства личинок длинноусых двукрылых  имеется хорошо развитая головная капсула, однако у личинок некоторых семейств данного подотряда наблюдается разная степень ее редукции [Кривошеина, Зайцев, 1989]. Сведения по сенсорным органам личинок длинноусых двукрылых ограничены данными для комаров [Zacharuk, Blue, 1971; Zacharuk et al., 1971; Jez, McIver, 1980], мошек [Craig, Batz, 1982], бабочниц [Seifert et al., 1990], галлиц [Solinas et al., 1987].
Материал и методы. Материалом исследования служили личинки 10-ти видов двукрылых подотряда Nematocera: Tipula sp., Tipula scripta Mg., Dictenidia bimaculata L. (Tipulidae), Bibio sp. (Bibionidae), Sciarida sp. (Sciaridae), Dixella obscura Lw. (Dixidae), Chaoborus sp. (Chaoboridae), Heleniella sp. (Chironomidae), Archesimulium vulgare (Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko, 1935) (Similiidae), Culicoides sp. (Ceratopogonidae). Для сканирующей электронной микроскопии личинок фиксировали в 70%-ном спирте, обезвоживали в 96- и 100%-ном спиртах и ацетоне. После высушивания препараты напыляли золото-палладиевой смесью и изучали в сканирующем электронном микроскопе Hitachi 350A. Для изучения сенсилл в трансмиссионном электронном микроскопе насекомых фиксировали в 2,5%-ном растворе глутарового альдегида, а затем в 2%-ном растворе четырехоксида осмия. Обезвоженный в серии спиртов материал заливали в смесь смол эпон. Ультратонкие срезы окрашивали по методу Рейнольдса и изучали в электронном микроскопе JEM-100B.

Результаты и их обсуждение.
Tipula. Сенсорные органы на головной капсуле у личинок Tipula sp. представлены группой сенсилл на вершине длинных (около 120 мкм) антенн цилиндрической формы. Сенсиллы размещены на широкой мембранозной вершине антенны и среди них резко выделяется одна крупная конусовидная (18 мкм) сенсилла расположенная вентромедиально (рис. 1а). По локализации на рецепторной площадке, а также по наличию пор в кутикуле эту сенсиллу можно идентифицировать как антеннальный конус, характерный для личинок многих насекомых с полным превращением и выполняющий обонятельную функцию. Антеннальный конус имеется и у других изученных видов – Tipula scripta и Dictenidia bimaculata. Пять сенсилл длиной 3-7 мкм относятся к базиконическому типу. Они расположены близко друг к другу и смещены латеральнее от антеннального конуса. По данным трансмиссионной электронной микроскопии базиконические сенсиллы иннервируются 2-4 рецепторными клетками (подсчет проведен по числу дендритов, окруженных сколопоидной оболочкой) (рис. 1б,в). На вершине максиллярных щупиков расположены по 6 базиконических сенсилл шаровидной формы (рис. 1г). Длина этих базиконических сенсилл составляет только 2-5 мкм. У T. scripta на вершине каждого из максиллярных щупиков выявлено по 11 базиконических сенсилл, а у  D. bimaculata –  по 10.
Bibio sp. Головная капсула этих личинок имеет почти шаровидную форму. Антенны сильно редуцированы и представляют собой складчатую ограниченную валиком кутикулу, слегка вдавленную в кутикулу головной капсулы. На таком рудименте антенн расположены 7 удлиненных базиконических сенсилл длиной 3-19 мкм, из которых 2 более крупные сенсиллы расположены в центральной зоне антенны, 2 – дорсальнее, а 3 – вентральнее от крупных сенсилл (рис. 1д). Внешне стенки всех сенсилл гладкие, не перфорированы. На вершинном членике максиллярного щупика расположено  11 базиконических сенсилл длиной от 2 до 15 мкм. Две более крупные сенсиллы расположены с  латеральной и медиальной сторон (рис.1е). Нижняя губа имеет вид небольшого валика, по бокам которого расположены по одной почковидной сенсилле.

 

Image

 

Рис. 1.  Сенсорные органы личинок длинноусых двукрылых
а – антенна Tipula sp., б, в, – дендриты рецепторных клеток Tipula sp., г – максиллярный щупик Tipula sp., д – антенна Bibio sp., е – максиллярный щупик Bibio sp., ж – антенна Sciarida sp., з – максиллярный щупик Sciarida sp., и – антенна Dixella obscura, к – максиллярный щупик Dixella obscura, л – антенна Heleniella sp., м – максиллярный щупик Heleniella sp., н, о – срез через кутикулярные отделы базиконических сенсилл Heleniella sp., п – максиллярный щупик Archesimulium vulgare; АК – антеннальный конус, БС – базиконическая сенсилла, КС – кутикулярная стенка, Мт – микротрубочки, ПО – периферические отростки (дендриты), ПС – почковидная сенсилла, СО – сколопоидная оболочка, СС – стилоконическая сенсилла.

 

Sciarida sp.  Головная капсула также имеет шаровидную форму и сильно склеротизирована. Антенна представлена плоской сердцевидной пластинкой, окаймленной тонкой складкой кутикулы (рис. 1ж). Наибольший диаметр этой пластинки достигает 40 мкм. Поскольку на этой пластинке нет каких-либо кутикулярных структур в виде волосков или шипов, то можно предположить, что вся  сердцевидная пластинка представляет единую сенсорную структуру с обонятельной функцией. Лабиальные щупики широкие, почти прямоугольный формы несут по паре небольших почковидных сенсилл (рис. 1з).
Dixella obscura. Личинки имеют довольно длинные (200 мкм) саблевидно изогнутые антенны, несущие крупные зубцы по заднему краю. На вершине антенн на мембранозной кутикуле расположены сенсиллы длиной 16-18 мкм, одна из которых имеет больший диаметр (рис. 1и). Вершина максиллярных щупиков представлена мембранозной площадкой, на которой расположены 5 базиконических сенсилл в окружении хитиновых зубцов (рис. 1к). Дорсальные зубцы более длинные (до 6 мкм) и, вероятно, выполняют защитную функцию. Базиконические сенсиллы имеют длину от 5 до 12 мкм, из которых две краевые имеют большие размеры.
Chaoborus sp. У хищных личинок Chaoborus sp. антенны и мандибулы преобразованы в ловчий хватательный аппарат. Длинные антенны расположены на большом выступающем лобном склерите. На вершине антенны расположены 8 длинных (до 500 мкм) щетинок. Такой же пучок из 8-ми щетинок находится у края верхней губы. Мандибулы изогнуты, а в их основании имеется третий пучок из 10 щетинок длиной около 320 мкм. На вершине мандибул расположены несколько зубцов, из которых  три проксимальные превращены в волоски. Максиллы имеют вид небольшого треугольного склерита, заканчивающегося слегка изогнутым длинным шипом (80 мкм). На нижней губе найдены 2 конических шипа, направленных к зубцам максилл. Пучки щетинок на антеннах, верхней губе и мандибулах могут веерообразно двигаться, образуя в совокупности эффективный захватывающий аппарат. Вероятно, отдельные щетинки могут иметь сенсорную функцию. Последняя доказана для другого изученного вида – Chaoborus crystallinus,  сходные две щетинки которого имеют строение хеморецепторов [Nicastro et al., 1995].
Heleniella sp. Малоподвижные личинки обитают в верхних слоях илистого грунта. Вокруг тела личинки образуют из субстрата своеобразный чехлик, скрепляя  частицы выделениями слюнных желез. Большую часть жизни личинки находятся в этих чехликах, а свободными остаются только голова и переднегрудь. На лбу округлой, слегка сплюснутой головной капсулы, непосредственно за верхними челюстями расположены антенны. Вершинный членик антенны значительно короче и тоньше остальных. Он заканчивается одной стилоконической сенсиллой (18 мкм основание и 7 мкм чувствующая папилла) (рис. 1л). На вершине предвершинного членика антенны расположены две сенсиллы 50 и 15 мкм, которые очень плотно прилегают друг к другу. Большая сенсилла предвершинного членика является аналогом антеннального конуса, т.е. сенсиллой с обонятельной функцией. На основании изучения срезов в электронном микроскопе базиконическую сенсиллу можно отнести к хеморецепторным. Кутикулярный отдел базиконических сенсилл имеет толстые стенки шириной 0,5 мкм. Склеротизированные части (лациния и галеа) максилл редуцированы, но щупик довольно крупный и на его вершине расположены пять базиконических сенсилл длиной от 5 до 15 мкм, две стилоконические (7 и 35 мкм) и одна уплощенная сенсилла длиной 5 мкм на длинном выступе членика щупика (рис. 1м). На боковых стенках кутикулярных отделов поры не выявлены, а в полости кутикулярного отдела расположены дендриты двух рецепторных клеток (рис. 1н). В одной из базиконических сенсилл выявлено ветвление одного дендрита, что свойственно обонятельным сенсиллам (рис. 1о). Такое морфологическое разнообразие сенсорных структур, видимо, необходимо для анализа разнообразных пищевых частиц – от бактерий до органических частиц детрита. Нижняя губа широкая, ковшеобразной формы, вероятно, служит для разрыхления и подхватывания субстрата. Нижнегубные щупики в виде маленьких мембранозных участков по бокам нижней губы имеют по паре почковидных сенсилл менее 1 мкм в диаметре.
Archesimulium vulgare. У личинок мошек антенны на вершине имеют пучок из семи уплощенных щетинок более 600 мкм длины каждая. Эти щетинки, как и у Chaoborus sp., могут раздвигаться и при их синхронном вращательном движении создают достаточно мощный приток воды. При этом мелкие беспозвоночные подгоняются к мощным мандибулам. При такой фильтрации и постепенном формировании пищевого комка возможен его химический анализ, который обеспечивают 4 базиконические сенсиллы длиной 3-4 мкм, расположенные на вершине довольно крупных овальных максиллярных щупиков (рис. 1п). Нижняя губа имеет овальную форму, вероятно участвует в формировании пищевого комка. Нижнегубные щупики не выявлены.
Таким образом, сенсорный аппарат личинок длинноусых двукрылых представлен довольно ограниченным набором типов сенсилл, среди которых наиболее часто представлены антеннальный конус, базиконические и стилоконические сенсиллы. Кроме этих сенсилл у некоторых видов имеются небольшие почковидные сенсиллы и сенсиллы в виде кутикулярной пластинки. По литературным данным на антеннах личинок длинноусых двукрылых имеются также трихоидные и кампаниформные сенсиллы, а также шипы с гладкой и ребристой кутикулой [Nicastro et al., 1995; Gaino, Rebora, 1999]. Необходимо отметить также значительные изменения кутикулярного отдела сенсилл у видов, различающихся образом жизни, например у личинок Chaoborus. Вместе с тем, даже при значительном преобразовании головного отдела личинок их сенсорный аппарат не подвергся полной редукции. Напротив, у некоторых видов только по наличию сенсорных органов можно судить о месте локализации несущих их придатков, которые практически редуцировались и представлены небольшими кутикулярными пластинками. Имеющиеся данные по ультраструктуре сенсорных органов личинок двукрылых свидетельствуют о достаточно высокой степени их морфологической дифференцировки.
Анализ сенсорного аппарата личинок двукрылых выявил значительное сходство его общей организации с таковой личинок других насекомых с полным превращением, например, Coleoptera или Hymenoptera [Синицина, Чайка, 2006]. Их сближает, прежде всего, небольшое число сенсилл, концентрация сенсилл на терминальных участках придатков головы, формирование сложных мультимодальных сенсорных комплексов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 10-04-00457-а).

Список литературы
1. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. энтомол. 1989. Т. 9. 164 с.
2. Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. М.: МГУ, 2006. 344 с.
3. Craig D.A., Batz H. Innervation and fine structure of antennal sensilla of Simuliidae larvae (Diptera: Culicomorpha) // Can. J. Zool. 1982. Vol. 60. P. 696-711.
4. Gaino E., Rebora M. Larval antennal sensilla in water-living insects // Microsc. Res. Tech. 1999. Vol. 47. P. 440-457.
5. Jez D.H., McIver S.B. Fine structure of antennal sensilla of larval Toxorhynchites brevipalpis Theobald (Diptera: Culicidae) // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1980. Vol. 9. P. 147-159.
6. Nicastro D., Smola U., Melzer R.R. The antennal sensilla of the carnivorous “phantom” larva of Chaoborus crystallinus (de Geer) (Diptera, Nematocera) // Can. J. Zool. 1995. Vol. 73. P. 15-26.
7. Seifert P. von Perger M., Smola U. Multimodale Rezeptorfelder am Larvenkopf von Psychoda cinerea (Banks) (Diptera, Psychodidae) // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Ent. 1990. Bd 7. S. 492-498.
8. Solinas M., Nuzzaci G., Isidoro N. Antennal sensory structures and their ecological- behavioural meaning in Cecidomyiidae (Diptera) larvae // Entomologica. 1987. Vol. 22. P.165-184.
9. Zacharuk R. Y., Blue S.G. Ultrastructure of the peg and hair sensilla on the antenna of larval Aedes aegypti (L.) // J. Morphol. 1971. Vol 135. P. 433-455.
10. Zacharuk R. Y., Yin L.R.-S., Blue S.G. Fine structure of the antenna and its sensory cone in larvae of  Aedes aegypti //  J. Morphol. 1971. Vol 135. P. 273-297.

Последнее обновление ( 12.04.2011 г. )
 

Добавить комментарий

Правила! Запрещается ругаться матом, оскорблять участников/авторов, спамить, давать рекламу.



Защитный код
Обновить

« Пред.   След. »
 
 
Альманах Научных Открытий. Все права защищены.
Copyright (c) 2008-2020.
Копирование материалов возможно только при наличии активной ссылки на наш сайт.

Warning: require_once(/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php) [function.require-once]: failed to open stream: Нет такого файла или каталога in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99

Fatal error: require_once() [function.require]: Failed opening required '/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php' (include_path='.:/usr/local/zend-5.2/share/pear') in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99