Рис. 1.  Сенсорные органы личинок длинноусых двукрылых
а – антенна Tipula sp., б, в, – дендриты рецепторных клеток Tipula sp., г – максиллярный щупик Tipula sp., д – антенна Bibio sp., е – максиллярный щупик Bibio sp., ж – антенна Sciarida sp., з – максиллярный щупик Sciarida sp., и – антенна Dixella obscura, к – максиллярный щупик Dixella obscura, л – антенна Heleniella sp., м – максиллярный щупик Heleniella sp., н, о – срез через кутикулярные отделы базиконических сенсилл Heleniella sp., п – максиллярный щупик Archesimulium vulgare; АК – антеннальный конус, БС – базиконическая сенсилла, КС – кутикулярная стенка, Мт – микротрубочки, ПО – периферические отростки (дендриты), ПС – почковидная сенсилла, СО – сколопоидная оболочка, СС – стилоконическая сенсилла.

Sciarida sp.  Головная капсула также имеет шаровидную форму и сильно склеротизирована. Антенна представлена плоской сердцевидной пластинкой, окаймленной тонкой складкой кутикулы (рис. 1ж). Наибольший диаметр этой пластинки достигает 40 мкм. Поскольку на этой пластинке нет каких-либо кутикулярных структур в виде волосков или шипов, то можно предположить, что вся  сердцевидная пластинка представляет единую сенсорную структуру с обонятельной функцией. Лабиальные щупики широкие, почти прямоугольный формы несут по паре небольших почковидных сенсилл (рис. 1з).
Dixella obscura. Личинки имеют довольно длинные (200 мкм) саблевидно изогнутые антенны, несущие крупные зубцы по заднему краю. На вершине антенн на мембранозной кутикуле расположены сенсиллы длиной 16-18 мкм, одна из которых имеет больший диаметр (рис. 1и). Вершина максиллярных щупиков представлена мембранозной площадкой, на которой расположены 5 базиконических сенсилл в окружении хитиновых зубцов (рис. 1к). Дорсальные зубцы более длинные (до 6 мкм) и, вероятно, выполняют защитную функцию. Базиконические сенсиллы имеют длину от 5 до 12 мкм, из которых две краевые имеют большие размеры.
Chaoborus sp. У хищных личинок Chaoborus sp. антенны и мандибулы преобразованы в ловчий хватательный аппарат. Длинные антенны расположены на большом выступающем лобном склерите. На вершине антенны расположены 8 длинных (до 500 мкм) щетинок. Такой же пучок из 8-ми щетинок находится у края верхней губы. Мандибулы изогнуты, а в их основании имеется третий пучок из 10 щетинок длиной около 320 мкм. На вершине мандибул расположены несколько зубцов, из которых  три проксимальные превращены в волоски. Максиллы имеют вид небольшого треугольного склерита, заканчивающегося слегка изогнутым длинным шипом (80 мкм). На нижней губе найдены 2 конических шипа, направленных к зубцам максилл. Пучки щетинок на антеннах, верхней губе и мандибулах могут веерообразно двигаться, образуя в совокупности эффективный захватывающий аппарат. Вероятно, отдельные щетинки могут иметь сенсорную функцию. Последняя доказана для другого изученного вида – Chaoborus crystallinus,  сходные две щетинки которого имеют строение хеморецепторов [Nicastro et al., 1995].
Heleniella sp. Малоподвижные личинки обитают в верхних слоях илистого грунта. Вокруг тела личинки образуют из субстрата своеобразный чехлик, скрепляя  частицы выделениями слюнных желез. Большую часть жизни личинки находятся в этих чехликах, а свободными остаются только голова и переднегрудь. На лбу округлой, слегка сплюснутой головной капсулы, непосредственно за верхними челюстями расположены антенны. Вершинный членик антенны значительно короче и тоньше остальных. Он заканчивается одной стилоконической сенсиллой (18 мкм основание и 7 мкм чувствующая папилла) (рис. 1л). На вершине предвершинного членика антенны расположены две сенсиллы 50 и 15 мкм, которые очень плотно прилегают друг к другу. Большая сенсилла предвершинного членика является аналогом антеннального конуса, т.е. сенсиллой с обонятельной функцией. На основании изучения срезов в электронном микроскопе базиконическую сенсиллу можно отнести к хеморецепторным. Кутикулярный отдел базиконических сенсилл имеет толстые стенки шириной 0,5 мкм. Склеротизированные части (лациния и галеа) максилл редуцированы, но щупик довольно крупный и на его вершине расположены пять базиконических сенсилл длиной от 5 до 15 мкм, две стилоконические (7 и 35 мкм) и одна уплощенная сенсилла длиной 5 мкм на длинном выступе членика щупика (рис. 1м). На боковых стенках кутикулярных отделов поры не выявлены, а в полости кутикулярного отдела расположены дендриты двух рецепторных клеток (рис. 1н). В одной из базиконических сенсилл выявлено ветвление одного дендрита, что свойственно обонятельным сенсиллам (рис. 1о). Такое морфологическое разнообразие сенсорных структур, видимо, необходимо для анализа разнообразных пищевых частиц – от бактерий до органических частиц детрита. Нижняя губа широкая, ковшеобразной формы, вероятно, служит для разрыхления и подхватывания субстрата. Нижнегубные щупики в виде маленьких мембранозных участков по бокам нижней губы имеют по паре почковидных сенсилл менее 1 мкм в диаметре.
Archesimulium vulgare. У личинок мошек антенны на вершине имеют пучок из семи уплощенных щетинок более 600 мкм длины каждая. Эти щетинки, как и у Chaoborus sp., могут раздвигаться и при их синхронном вращательном движении создают достаточно мощный приток воды. При этом мелкие беспозвоночные подгоняются к мощным мандибулам. При такой фильтрации и постепенном формировании пищевого комка возможен его химический анализ, который обеспечивают 4 базиконические сенсиллы длиной 3-4 мкм, расположенные на вершине довольно крупных овальных максиллярных щупиков (рис. 1п). Нижняя губа имеет овальную форму, вероятно участвует в формировании пищевого комка. Нижнегубные щупики не выявлены.
Таким образом, сенсорный аппарат личинок длинноусых двукрылых представлен довольно ограниченным набором типов сенсилл, среди которых наиболее часто представлены антеннальный конус, базиконические и стилоконические сенсиллы. Кроме этих сенсилл у некоторых видов имеются небольшие почковидные сенсиллы и сенсиллы в виде кутикулярной пластинки. По литературным данным на антеннах личинок длинноусых двукрылых имеются также трихоидные и кампаниформные сенсиллы, а также шипы с гладкой и ребристой кутикулой [Nicastro et al., 1995; Gaino, Rebora, 1999]. Необходимо отметить также значительные изменения кутикулярного отдела сенсилл у видов, различающихся образом жизни, например у личинок Chaoborus. Вместе с тем, даже при значительном преобразовании головного отдела личинок их сенсорный аппарат не подвергся полной редукции. Напротив, у некоторых видов только по наличию сенсорных органов можно судить о месте локализации несущих их придатков, которые практически редуцировались и представлены небольшими кутикулярными пластинками. Имеющиеся данные по ультраструктуре сенсорных органов личинок двукрылых свидетельствуют о достаточно высокой степени их морфологической дифференцировки.
Анализ сенсорного аппарата личинок двукрылых выявил значительное сходство его общей организации с таковой личинок других насекомых с полным превращением, например, Coleoptera или Hymenoptera [Синицина, Чайка, 2006]. Их сближает, прежде всего, небольшое число сенсилл, концентрация сенсилл на терминальных участках придатков головы, формирование сложных мультимодальных сенсорных комплексов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 10-04-00457-а).