Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

 

Эта статья была опубликована в  сборнике научных трудов "Естествознание и гуманизм" с материалами Шестой Международной Телеконференции (24-29 октября 2011 года). Информационная страница сборника. 

 

Эмбриональное развитие насекомых сопровождается несколькими  линьками покрова, что указывает на возможную эмбрионизацию свободноживущих стадий у предковых форм, т.е. их развития под защитой яйцевых оболочек. О степени эмбрионизации стадий развития конкретных групп можно судить как по конечным результатам эмбриогенеза (степени сходства покидающих яйцо личинок с имаго), так и по наличию нескольких эмбриональных кутикул, а следовательно, и эмбриональных линек. В настоящее время имеется много данных, свидетельствующих о том, что для насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) в процессе эмбриогенеза характерно формирование трех кутикул, последовательная смена которых происходит в ходе линек. При этом третья эмбриональная кутикула является кутикулой нимфы I возраста. Это показано для поденок, стрекоз, веснянок, сверчков, саранчовых, палочников, уховерток, термитов, клопов [см.: Konopová, Zrzavý, 2005; Chaika, Orlova, 2009]. У тараканов Leucophaea maderae описана вторая эмбриональная кутикула [Rinterknecht, Matz, 1977], однако первая эмбриональная кутикула надежно не идентифицирована. Кроме того, среди тараканов имеются как яйцекладущие, так и живородящие формы, что может оказать влияние на особенности их эмбрионального развития и степень эмбрионизации. Нами исследовался живородящий таракан Nauphoeta cinerea..
Материал и методы. Таракан пепельный  Nauphoeta cinerea Oliv. (Blattodea; Oxyhaloidae) взят из культуры, содержащейся на кафедре энтомологии Биологического факультета МГУ. Беременные самки (определенные при прощупывании брюшка) были отсажены в небольшие пластиковые контейнеры. Из самок хирургически были извлечены оотеки на разных стадиях созревания и зафиксированы в Буэне и глутаровом альдегиде. Работа проведена с использованием стандартных светооптических и электронно-микроскопических методов.
Результаты и их обсуждение.
У N. cinerea сформированная оотека остается внутри брюшка самки в выводковой камере. Толщина стенки яйцевой камеры оотеки составляет 12,5 мкм. Самка носит оотеку весь период эмбрионального развития и откладывает оотеку в момент выхода из нее личинок. В процессе эмбриогенеза таракана, как и других изученных ранее насекомых с неполным превращением, формируются три эмбриональные кутикулы. Первая эмбриональная кутикула представлена тонкой гомогенной полоской (рис. 1 а). После ее отслоения покров эмбриона представлен небольшими эпителиальными клетками высотой около 5 мкм. В этот же период на светооптических препаратах можно видеть формирующуюся вторую эмбриональную кутикулу (рис. 1б-г).
Вторая эмбриональная кутикула сохраняется до выхода таракана из оотеки (рис. 1д-ж). Она состоит из двух отчетливо выраженных слоев: тонкого (толщина до 0,25 мкм), электронноплотного внешнего слоя и более толстого (толщина до 3,8 мкм), но менее электронноплотного внутреннего слоя (рис. 1 з, и). Тонкий слой соответствует эпикутикуле, а толстый – прокутикуле. В прокутикуле, в свою очередь, выделяется прилегающий к эпикутикуле слой экзокутикулы, и ламеллярный слой эндокутикулы. В прокутикуле видны поровые каналы, но в их просвете отсутствуют стержневидные структуры, характерные для зрелой кутикулы. В гиподермальных клетках обнаруживаются многочисленные мембранные структуры. Кутикула собрана в складки и лишена кутикулярных отделов сенсорных органов (сенсилл) или кутикулярных образований несенсорной природы (микротрихий) (рис. 1 е, ж) . На стадии эмбриогенеза вторая эмбриональная кутикула не сбрасывается и не лизируется даже после формирования под ней третьей эмбриональной кутикулы, т.е. кутикулы нимфы I возраста. Покров эмбриона вместе с сформировавшейся третьей эмбриональной кутикулой имеет толщину 10-17 мкм, не считая внешней уже отслоившейся второй эмбриональной кутикулы. Характерной особенностью третьей эмбриональной кутикулы является формирование на ней кутикулярных отделов сенсорных органов и микротрихий (рис. 1к, л).
Голова позднего эмбриона таракана гипогнатическая, с хорошо развитой верхней губой, по бокам которой, на уровне основания антенн находятся группы папилловидных сенсилл в количестве 8 (3 длинных  и 5 коротких) (рис. 1 е). Последний сегмент брюшка (всего 9 видимых сегментов) самца несет грифельки и церки, также покрытые эмбриональной кутикулой. Грифельки и церки уплощены и плотно прижаты к вентральной стороне брюшка (рис. 1 ж).

Рис. 1. Формирование и строение кутикулы таракана Nauphoeta cinerea.
а – отслоение первой эмбриональной кутикулы, б-г – разные этапы формирование второй эмбриональной кутикулы, д – два эмбриона, покрытые второй эмбриональной кутикулой (извлечены из оотеки), е, ж – головной и каудальный отделы эмбриона, покрытого второй эмбриональной кутикулой, з, и – строение третьей эмбриональной кутикулы (кутикулы нимфы 1 возраста), к, л – сенсорные органы на вершине максиллярного щупика (к) и антенне (л) нимфы I возраста. Обозначения: Кут – кутикула, К1 – первая эмбриональная кутикула, мтх – микротрихии, о – стенка оотеки, тс – трихоидные сенсиллы, х – хорион, цс – целоконическая сенсилла, эп – эпители