|
Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Эта статья была опубликована в сборнике научных трудов "Естествознание и гуманизм" с материалами Шестой Международной Телеконференции (24-29 октября 2011 года). Информационная страница сборника.
Цель настоящей работы – оценить морфологическое своеобразие ранних стадий развития богомола обыкновенного – насекомого с неполным превращением. Основное внимание уделено так называемой пронимфе (= предличинке), поскольку именно эта стадия онтогенеза рассматривается некоторыми исследователями как гомолог личиночной стадии Holometabola, а нимфальная стадия – как гомолог стадии куколки [Truman, Riddiford, 1999]. Известно, что продолжительность существования пронимфы разная у насекомых, различающихся типом метаморфоза. У насекомых с прямым развитием (Ametabola) она существует в течение нескольких дней после вылупления, а у насекомых с типичным неполным превращением эта стадия является конечным этапом эмбрионального развития (тараканы, вши, клопы) или существует короткое время и вне яйца (поденки, стрекозы).
У некоторых насекомых, например у прямокрылых из яйца вылупляется так называемая “червеобразная личинка”, характеризующаяся рядом особенностей, прежде всего тем, что она вылупляется из яйца, будучи покрытой тонкой кутикулярной оболочкой – эмбриональной кутикулой. Последняя сбрасывается либо сразу после вылупления из яйца, либо после выхода личинки на поверхность почвы. У червеобразной личинки иные пропорции тела, чем у нимф последующих возрастов, в частности отсутствуют плотные склериты и крыловые зачатки, а ротовые придатки слабо склеротизованы, поскольку она не питается, а развивается за счет запасов эмбрионального желтка [Bernays, 1972; Truman, Riddiford, 1999]. Процесс сбрасывания эмбриональной кутикулы иногда называют “промежуточной линькой”.
Материал и методы. Исследование проведено на богомоле обыкновенном Mantis religiosa L. (Mantodea; Mantidae). Оотеки богомола были собраны в г. Сочи Краснодарского края. Работа проведена с использованием стандартных светооптических и электронно-микроскопических методов.
Результаты и их обсуждение. Самка богомола обыкновенного откладывает яйца в оотеке длиной около 3 см. Оотека состоит из поперечных камер, разделенных перегородками на небольшие отделения, в каждом из которых лежит продолговатое яйцо, число которых может достигать 300. Хорион тонкий и мягкий, поэтому легко отделяется от эмбриона. В нем не содержится большого количества веществ, обеспечивающего его прочность – так как эту функцию выполняют стенки камеры оотеки.
Покров эмбриона богомола на поздних стадиях развития представлен третьей эмбриональной кутикулой. Это плотная кутикула толщиной 2,5 мкм, несущая частые кутикулярные шипы длиной в среднем 3 мкм (в дистальной части тела они значительно длиннее) через промежутки в 2 мкм. По своей структуре они менее плотные, чем сама кутикула и глубоко погружены в нее, что отчетливо видно на световых препаратах. Кутикула подстилается гиподермой 7,5 мкм толщиной. Базальная мембрана очень тонкая.
После завершения эмбрионального развития из яйца выходит червеобразная личинка (рис. 1а,б). В головной области личинки имеется скопление безъядерных клеток, образующих своеобразный «пузырь», аналог шейного пузыря саранчовых (рис. 1г). Пространство между этими клетками и мозгом, а также пространство между группой клеток и кутикулой, заполнено гомогенным аморфным содержимым (рис. 1е). По-видимому, «пузырь» личинки богомола выполняет ту же функцию, что и у личинок саранчовых – служит механической защитой для головного мозга при передвижении личинки наружу. Поверхность тела личинки покрыта направленными назад кутикулярными шипами (рис. 1д). Личинка богомола на этом этапе развития имеет длину около 5,8 мм, голова гипогнатическая, плотно прижата к грудному отделу, длина головной капсулы 1,2 мм, конечности и антенны личинки вытянуты вдоль тела.
Личинка богомола выползает на поверхность, будучи полностью покрыта не сброшенной второй эмбриональной кутикулой, т.е. кутикулой стадии пронимфы. Кутикула плотно прилегает к телу, имеет складчатую структуру и лишена каких-либо рецепторных образований (сенсилл). Именно по этому признаку можно легко идентифицировать стадию пронимфы. Наибольшая складчатость кутикулы характерна для антенн и ротовых придатков – максиллярных и лабиальных щупиков.
Рис. 1. Строение покрова богомола Mantis religiosa.
а – общий вид “червеобразной” личинки, не сбросившую вторую эмбриональную кутикулу, б – головной отдел личинки, в, г – процесс сбрасывания второй эмбриональной кутикулы, д – кутикулярные шипы покрова, е – срез через головной пузырь. Обозначения: II и III эк – вторая и третья эмбриональные кутикулы, соответственно, кут – кутикула, ш.п. – пузырь
Внутренняя поверхность эмбриональной кутикулы скульптурирована, при этом рисунок совпадает с рисунком третьей эмбриональной кутикулы, т.е. кутикулы личинки, уже имеющейся под ней. Срок жизни такой личинки, называемой червеобразной, у богомола составляет всего несколько секунд (в среднем 15-20), необходимых для преодоления пути от яйцевой камеры до внешней среды. Разрыв внешней, т.е. второй эмбриональной кутикулы происходит в затылочной области и личинка выбирается наружу. Акт высвобождения из второй эмбриональной кутикулы называют “промежуточной линькой”, хотя в морфофункциональном отношении этот акт представляет собой лишь этап экдизиса, т.е. сбрасывания старой кутикулы (рис. 1в). Вместе с тем, после освобождения от второй эмбриональной кутикулы происходят значительные изменения пропорций и положения отдельных частей тела.
Кутикула нимфы I возраста четко разделяется на два слоя эпи- и прокутикулу и имеет толщину 3 мкм. Толщина гиподермы, плотно прилегающей к кутикуле, составляет 10 мкм. На поверхности антенн, максиллярных и лабиальных щупиков расположены сенсиллы нескольких типов: на антеннах – преимущественно трихоидные и базиконические, на лабиальных и максиллярных щупиках – хетоидные и целоконические. Нимфа I возраста активно питается, и через 9 дней линяет на нимфу II возраста.
Таким образом, у богомола обыкновенного в процессе эмбрионального развития формируются три кутикулы. Первая эмбриональная кутикула является исключительно эмбриональной, поскольку она формируется и сбрасывается эмбрионом, находящемся в яйце, вторая эмбриональная кутикула сбрасывается после выхода богомола из яйца, а последняя кутикула, т.е. третья эмбриональная кутикула является кутикулой нимфы I возраста, хотя она естественно также формируется на эмбриональной стадии развития.
По имеющимся в литературе данным у сверчка домового Acheta (Gryllus) domesticus также формируются три кутикулы: первая эмбриональная кутикула, пронимфальная кутикула, т.е. эмбриональная кутикула II, и кутикула нимфы I возраста [Edwards, Chen, 1979]. Три эмбриональные кутикулы выявлены также у саранчи Locusta migratoria [Chaika, Orlova, 2009], палочника Carausius morosus [Louvet, 1974], уховертки Labidura riparia [Bertella et al., 1995], термита Reticulitermes lucifugus [Grandi et al., 1996; цитир. по Konopová, Zrzavý, 2005], клопов Oncopeltus fasciatus [Dorn, 1976], Rhodnius prolixus [Heming, Huebner, 1994] и Dysdercus cingulatus [Scharan, Sahni, 1960], поденки Potamanthus luteus, стрекоз Sympetrum vulgatum и Sympetrum sp., веснянки Perla burmeisteriana [Konopová, Zrzavý, 2005].
Таким образом, с учетом наших и литературных данных можно считать, что для насекомых Hemimetabola характерно формирование трех эмбриональных кутикул, при этом третья эмбриональная кутикула является кутикулой нимфы I возраста.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 10-04-00457а).
Литература
1. Bernays E.A. The intermediate moult (First ecdysis) of Schistocerca gregaria (Forskål) (Insecta, Orthoptera) // Z. Morphol. Thiere. 1972. Bd 71. S. 160-179.
2. Bertella N., Sayah F., Breuzet M. Cuticulogenese et evolution des ecdysteroides chez l’embryon de Labidura riparia (insecte dermaptere) // C. R. Acad. Sci. Paris. 1995. T. 318. P. 579-584.
3. Chaika S.Yu., Orlova E.Yu. Embryonic molt numbers in hemimetabolous and holometabolous insects // Russian Entomol. J. 2009. Vol. 18. N 3. P. 157-164).
4. Dorn A. Ultrastructure of embryonic envelopes and integument of Oncopeltus fasciatus Dallas ( Insecta, Heteroptera) // Zoomorphologie. 1976. Bd. 85. S. 11-131.
5. Edwards J. S., Chen S-W. Embryonic development of an insect sensory system, the abdominal cerci of Acheta domesticus // Wilhelm Roux’s Arch. De. Biol. 1979. T. 186. P. 151-178.
6. Heming B.S., Huebner E. Development of the germ cells and reproductive primordial in male and female embryos of Rhodnius prolixus Stål (Hemiptera: Reduviidae) // Can. J. Zool. 1994. Vol. 72. P. 1100-1119.
7. Konopová B., Zrzavý J. Ultrastructure, development, and homology of insect embryonic cuticles // J. Morphol. 2005. Vol. 264. P. 339-362.
8. Louvet J.-P. Observation en microscopie électronique des cuticles édiflees pat l’embryon, et discussion du concept de “mue embryonnaire” dans le cas du phasme Carausius morosus Br. (Insecta, Phasmida) // Z. Morphol. Tiere. 1974. Bd 78. S. 159-179.
9. Scharan R.K., Sahni S.L. Provisional embryonic cuticles of Dysdercus cingulatus (Hemiptera: Pyrrhocoridae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1960. Vol. 53. P. 538-541.
10. Truman J.W., Riddiford L.M. The origins of insect metamorphosis // Nature. 1999. Vol. 401. P. 447-452.
|
