Южный федеральный университет (г. Ростов-на-Дону)
Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Фундаментальные науки и практика" с материалами Третьей Международной Телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии" - Том 1 - №4. - Томск - 2010.
Подсолнечник (Helianthus annuus L.) среди масличных с/х культур занимает одно из первых мест в мире, как по посевным площадям, так и по востребованности в промышленном семеноводстве. В современном производстве в основном выращивают гетерозисные гибриды подсолнечника, полученные на основе цитоплазматической мужской стерильности типа РЕТ1, открытой у межвидового гибрида Helianthus petiolaris L. × H. annuus L. П. Леклерком в 1966 г. [P.Leclercq, 1969]. В то же время селекционеры продолжают интенсивный поиск новых источников ЦМС, пригодных для создания промышленных гибридов [N.Hladni et al., 2007; Т.А.Силкова и др., 2008; V.Venkanna et al., 2008]. Мужскостерильные цитоплазмы внедряют в инбредные линии методом многократного беккроссирования. В связи с тем, что их число постоянно увеличивается, изучение влияния стерильных цитоплазм на формирование хозяйственно-ценных признаков у подсолнечника представляет большой интерес [M.Baldini et al., 1991; R.Marinković et al., 2000; N.P.Tavoljanskiy et al., 2004; S.A.Patil et al., 2003]. В связи с этим целью работы является исследование влияния двух типов стерильных цитоплазм (РЕТ1 и RIG0) на формирование морфофизиологических признаков инбредных линий подсолнечника.
Материалы и методы
Исследования проводили на полях Кубанской опытной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова в 2009 году. Для анализа были отобраны две инбредные линии на основе ЦМС РЕТ1 селекции Всероссийского института растениеводства: ВИР 109 и ВИР 151 (15-го и 18-го поколения инцухта, соответственно). Путем восьмикратного беккроссирования исходного образца со стерильной цитоплазмой на основе H. rigidus с использованием пыльцы фертильных аналогов ВИР 109 и ВИР 151 получены линии ЦМС RIG0 [В.А.Гаврилова, В.Т.Рожкова, 2005]. Таким образом, материалом для исследования служили линии, каждая из которых имела единый ядерный геном и три типа цитоплазмона, один – фертильный, и два стерильных: широко используемый в мировом производстве семян подсолнечника - РЕТ1 и новый тип - RIG0. У исследуемых форм измеряли высоту растений, диаметр корзинки, продолжительность фенофаз, а также размер семянок (масса 1000 семян) и урожайность растения. Масличность семян определяли на лабораторном ЯМР-анализаторе АМВ-1006М согласно ГОСТ Р 8.620-2006. Контролем служили фертильные аналоги ЦМС линий. В таблице приведены средние величины измерений не менее 30 растений для каждого варианта опыта и стандартная ошибка. Достоверность отличий определяли по t-критерию Стьюдента [С.Гланц, 1999].
Результаты и их обсуждение
В результате анализа 6-ти морфофизиологических признаков, по 3-м из них: диаметр корзинки, урожайность растений и масличность семян - различий между фертильным и стерильными аналогами у обеих линий не обнаружены. Отличия по продолжительности фенофаз так же были незначительны. Стерильные аналоги ВИР 151 зацветали и созревали на 1 и 2 дня позже линии с фертильной цитоплазмой. В свою очередь растения линии ВИР 109 типа RIG0 зацветали и созревали на 4 и 1 день, соответственно, раньше ЦМС типа РЕТ1 и фертильного аналогов.
Морфофизиологические признаки ЦМС линий подсолнечника и их фертильных
аналогов (КОС ВИР, 2009)
Линия
|
Высота растения, см
|
Диаметр
корзинки, см
|
Период
всходы-цветение/созревание, сутки
|
Масса
1000 семянок, г
|
Урожайность
растения, г
|
Масличность,
%
|
ВИР 151 Ферт.
|
134,9±1,4
|
15,3±0,4
|
58/97
|
65,4±1,4*
|
52,2±8,0
|
48,3±2,4
|
ВИР 151 РЕТ1
|
136,0±1,7
|
15,2±0,3
|
59/99
|
61,3±0,7
|
47,0±3,5
|
52,2±0,6
|
ВИР 151 RIG0
|
127,0±3,7
|
15,0±0,2
|
59/99
|
61,8±2,2
|
38,9±6,8
|
50,2±0,8
|
ВИР 109 Ферт.
|
143,6±1,4*
|
19,6±0,5
|
59/96
|
56,3±0,9*^
|
73,7±8,5
|
48,1±0,9
|
ВИР 109 РЕТ1
|
136,4±1,9
|
18,4±0,5
|
59/96
|
51,2±1,1^
|
68,8±11,1
|
46,9±1,0
|
ВИР 109 RIG0
|
139,1±1,9
|
20,0±0,6
|
56/95
|
65,0±1,4
|
70,1±6,4
|
47,1±0,5
|
Примечание: достоверные отличия при при р < 0,05 * - по сравнению с РЕТ1; ^ - по сравнению с RIG0
Относительно массы 1000 семянок, напротив, стерильные цитоплазмы вызвали достоверные отличия по сравнению с фертильными формами как у линии ВИР 109, так и у ВИР 151. Размер семянок линии ВИР 109 RIG0 увеличился на 13-21 %, а линии ВИР 109 PET1 - уменьшился на 9-21 % по сравнению с двумя другими аналогами. Стерильные аналоги линии ВИР 151 по массе 1000 семянок не отличались друг от друга, но уступали фертильной форме на 4-6 %.
Несмотря на то, что по данным литературы депрессивное действие ЦМС, и в частности ЦМС РЕТ1, на высоту растений наблюдается достаточно редко [7], фертильная форма ВИР 109 по высоте растения превзошла стерильный аналог РЕТ1 на 5 %, а RIG0 - на 3 %.
Основываясь на полученных нами результатах и согласно данным литературы, можно сделать вывод, что формирование количественных признаков у растений и, в частности, подсолнечника зависит как от изучаемого признака, так и конкретной ядерно-цитоплазматической комбинации. У линий ВИР 109 и ВИР 151 ЦМС оказала в основном депрессивное влияние на показатели исследованных признаков, за исключением массы 1000 семянок, которая увеличилась у линии ВИР 109 под воздействием цитоплазмы RIG0. Следовательно, при подборе родительских форм для последующих скрещиваний необходимо учитывать влияние различных ядерно-плазменных комбинаций на формирование хозяйственно ценных признаков материнских линий и гибридов.
Перевод линий ВИР 109 и ВИР 151 на стерильные типы цитоплазм РЕТ1 и RIG0 не оказал негативного влияния на их урожайность. Следовательно, стерильные аналоги этих линий на обоих источниках ЦМС можно рекомендовать для использования в качестве материнских форм при производстве гетерозисных гибридов подсолнечника. Наибольший интерес для селекции представляет линия ВИР 151 на основе ЦМС типа RIG0, у которой стерильная цитоплазма за исключением высоты растений практически не изменила количественное выражение изученных признаков.
Литература
1. Гаврилова В.А., Рожкова В.Т. Доноры восстановления фертильности пыльцы линий ЦМС подсолнечника для гетерозисной селекции // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. С. 377-389.
2. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.
3. Силкова Т.А., Фомченко Н.С., Давыденко О.Г. Основные результаты селекции гибридного подсолнечника Helianthus annuus L. в республике Беларусь // Молекулярная и прикладная генетика. 2008. Т 8. С. 52-57.
4. Baldini M., Megale P., Benvenuti A. Stability analysis, cytoplasmatic effects and possible utilization on three male sterility sources in sunflower (Helianthus) // Ann. Bot. 1991. Vol. 49. P. 27-36.
5. Hladni N., Škorić D., Kraljević-Balalić M., Sakač Z., Miklič V. Heterosis for agronomically important traits in sunflower // Helia. 2007. Vol. 30. № 47. P. 191-198.
6. Leclercq P. Une sterilite male chez le tournesol // Ann. Amel. Plantes. 1969. Vol. 19. P. 99-106.
7. Marinković R., Škorić D., Dozet B., Jovanović D. Effect of PET1 and ANN5 cytoplasms on some quantitative traits in sunflower lines and hybrids // Helia. 2000. Vol. 23. № 32. P. 73-86.
8. Patil S.A., Gafoor A., Ravikumar R.L. Impact of cytoplasmic male sterile sources on seed yield and yield components in sunflower // Helia. 2003. Vol. 26. № 38. P. 67-72.
9. Tavoljanskiy N.P., Chepurnaya A.L., Scherstyuk S.V., Tikhomirov V.T. Development of sunflower sterile CMS analogues on the base of different cytoplasmic backgrounds // Helia. 2004. Vol. 27. № 40. P. 251-256.
10. Venkanna V., Reddy Lokanadha D., Ranganatha A.R.G. Identification of restorers and maintainers for different CMS sources in sunflower using new inbreds // Helia. 2008. Vol. 31. № 49. P. 65-69.