Самарский государственный университет (г. Самара)

           Детальное тропление следов лесной куницы проводилось в окрестностях г. Самара. Исследование сопровождалось картированием и количественным учетом всех факторов внешней среды и поведения, доступных распознанию в полевых условиях. Выявлен ряд закономерностей использования территории, ассоциированных с половой принадлежностью особей. Самки, при поиске корма и переходах, в большей мере, чем самцы, используют древесную растительность. Самцы, в отличие от самок, не минимизируют взаимодействие с антропогенными объектами, что, при усилении антропогенной трансформации среды, приводит к дальнейшему повышению доли самок в населении. Имеются половые отличия в структуре активности (доля следов кормового и подражательного поведения, продолжительность переходов). У самок выше разнообразие дополнительных и ситуативных кормов. Визуальная ориентировка на объекты антропогенной природы преобладает у самцов, ольфакторная – у самок.
Ключевые слова: следы жизнедеятельности, кормопоисковое поведение, переход на другой кормовой участок, избегание опасности, этологический половой диморфизм, антропогенный фактор
            Введение
           Экологические и поведенческие особенности, свойственные лесным куницам (Martes martes L., 1758) разных полов, отмечены большинством исследователей (табл. 1).  Сведения разных авторов не противоречат друг другу, но глубина анализа фактов, свидетельствующих о половом диморфизме куниц, отличается.  Самки и самцы обладают экологическими особенностями, которые можно объяснить 1) морфофизиологическими  различиями [Юргенсон, 1947; Корытин, 1979], 2) необходимостью снижения конкуренции за ресурсы [Hutchinson, 1978]; 3) преимуществами разнонаправленных стратегий поведения – «приближающей» к среде и «сглаживающей» ее влияние [Геодакян, 1976], 4) эволюционно значимым расширением нормы реакции [Северцов, 1981]. В то же время, для целей экологического мониторинга, эколого-этологический половой диморфизм лесной куницы изучен недостаточно.

  
           Район исследования, материал и методика
Зимние тропления лесной куницы проводили с 1977 по 2008 гг. в окрестностях г. Самары, на двух участках, разделенных руслом р. Волга (табл. 2, рис. 1). Районы исследования посещали 2-5 раз в месяц. В пойме тропления вели в период действия ледовой переправы через р. Волга (1977-2000 гг. – декабрь-март, начиная с 2000 г. – январь-февраль), в дубраве  –  с ноября  по апрель (табл. 3). За период исследования снижение численности куниц сопровождалось усилением антропогенной трансформации биотопов.

В ходе троплений определяли пол, возраст и функциональную форму поведения особи, учитывали элементарные двигательные реакции животных, которые можно распознать по специфическому «рисунку» следовой дорожки  [Vladimirova, Mozgovoy, 2003]. Элементарная реакция (инвариантная составляющая функциональной поведенческой активности) имеет, как правило, небольшую временную протяженность и представляет собой однородное движение, характерное для данного вида животных. Учитывали сигнальные реакции (проявленные особью в ответ на восприятие внешних стимулов) и имманентные (вызванные «внутренними» или не распознанными исследователем в полевых условиях причинами). Отмечали объекты биотической и абиотической природы, предположительно воспринятые особью, при условии продуцирования «ответной» поведенческой реакции.
В качестве элементарных реакций лесных куниц нами учитывались: векторы передвижения, подходы к объектам, ориентировочные и маркировочные реакции, стереотипы кормежки (нарыск, скрадывание), перемены аллюра, попытки локомоции, тергоровые и  комфортные  реакции, ход по деревьям,  заходы с грунта на валеж¬ник, спуски на грунт, заскоки на комли и пни, заходы под снег, минирование, движение по следам особей своего вида и  гетероспецификов. Пол куниц определяли по особенностям «мочевой точки» и поведению в целом. На основе комплекса признаков различали взрослых и ювенильных особей (учитывали размеры отпечатков лап, интенсивность мечения, характер наследа, данные прошлого полевого сезона).
                  Девять особей обитали на исследованных территориях в течение двух-четырех зимних сезонов. Известно, что под действием сигнального поля млекопитающие много лет проявляют активность в одних и тех же местах, интегрируя во времени групповой опыт [Наумов, 1973; Мозговой, Розенберг, 1992].  Чтобы не приписать следы разных куниц активности одной особи, учитывали индивидуальные детали локомоции. Для этого обращали внимание на размер отпечатков лап, характер аллюра и ориентировки; смотрели, левая или правая пара лапок бывает чаще впереди при двухчетке (или такой особенности нет), раскидисто расположены следы, или близко к средней линии. Учитывали локализацию жировочных ходов, «знание» преимуществ микроландшафта, использование дневных лежек и убежищ, особенности кормового поведения, склонность к проявлению «эмоциональных» реакций при неудачной охоте, репертуар дополнительных кормов, посещение сорочьих и вороньих гнезд, задиры коры на пнях. Известно, что при низкой численности в популяции лесной куницы наблюдается преобладание самок [Граков, 1981]. В пойме за последние три десятилетия следы самок встречались чаще следов самцов, в пригородной дубраве диспропорция полов была выражена меньше.
           Результаты и обсуждение            
          Для лесных куниц, обитавших в правобережной пойме, характерна специфика распределения следов, связанная с половой принадлежностью. Самок отличало тяготение к наиболее кормной, лесистой и безопасной части поймы. При жировках и переходах они придерживались угодий с высокими защитными свойствами. Самцы, в отличие от самок, ходили по пойме шире, не избегая открытых стаций (табл. 4).

Таблица 2

 Эколого-географическая характеристика района исследования

                 

           
Нумерация стаций соответствует последовательному уменьшению протяженности следов куниц обоих полов. На окраины дубрав пришлось около 46 % следов, на остальные стации – от 11 % до 0,5 % (60 троплений). Следы самцов практически не встречались в массивах сплошного дубового леса, в то время как самки, склонные к передвижениям по деревьям, ходили по центральным участкам леса.

Таблица 3

Объем  материала, привлеченного для анализа различий зимней экологии и поведения

половых групп лесной куницы  (окрестности г. Самара, 1977 – 2008  гг.)

 

           В пригородной дубраве следы самок и самцов приходились, главным образом, на участки леса, произрастающего в местности с пересеченным рельефом. Различий в стациальном распределении следов, связанных с полом, здесь выявлено не было, что объясняется экологической однородностью и высокими защитными свойствами угодий (19 троплений).  
          Особенности распределения следов куниц разного пола по стациям поймы объясняются спецификой функциональной структуры поведения, отличающейся у самцов и самок, а также склонностью самок к верховому ходу при встречах с объектами антропогенного происхождения. На обоих участках, и в пойме, и дубраве, доля следов кормопоискового поведения в суточной активности была выше у самок (30 троплений), а доля следов перехода на другой кормовой участок – у самцов (30 троплений) (табл. 5).

Таблица 4

Использование стаций Рождественской поймы лесной куницей в январе-марте 1977-2008 гг.

№	Стации	Функциональное использование		Использование половой группой
		Жировка	Переход	Самцы	Самки
1	Окраины перестойных дуб-рав, переходящие в редколесье	Обычно	Единично	Обычно	Обычно
2	Мелколесье на возвышеннос-тях (вяз, дуб, тополь белый)	Обычно	Единично	Обычно	Обычно
3	Разнотравные поляны и кустарник на возвышенностях	Редко	Редко	Редко	Единично
4	Сосновые посадки	Обычно	Единично	Обычно	Редко
5	Осинник	Обычно	Обычно	Редко	Единично
6	Кустарниковая пойма	Единично	Редко	Редко	Единично
7	Пойменный луг	Единично	Редко	Редко	Единично
8	Лес по берегам водоемов (осокорь, ива белая, ольха)	Обычно	Обычно	Обычно	Редко
9	Центральная часть дубрав, произрастающих на гривах	Единично	Редко	Единично	Редко
10	Заболоченный берег, заросли рогоза	Единично	Редко	Редко	Редко
11	Замерзшие поверхности водоемов	Единично	Редко	Редко	Единично
12	Краснотал (заросли ивы лозной)	Редко	Единично	Редко	Единично
13	Песчаные отмели	Единично	Редко	Редко	Редко

Мозаичное распределение лучших куньих угодий наблюдалось на обоих участках. В пойме куницы обоего пола отдавали предпочтение дренированным окраинам дубового леса, в пригородном лесу – пологим склонам оврагов, поросшим деревьями, расположенным в удалении от дорог и тропинок. Следы переходов двух самцов, одновременно обитавших на исследованных территориях, обнаруживались в одних и тех же  местах (5 случаев на 9 троплений). Для самок такая особенность использования территории была отмечена только 1 раз  на 12 троплений. У самок участки постоянной добычи корма никогда не перекрывались, причем из года в год самки пребывали в одних и тех же местах, где располагались выводковые убежища. Самцы изредка мышковали с небольшим перекрыванием жировочных маршрутов – в сосновых посадках, завалах бурелома, на вырубках, захламленных поваленным лесом.

Таблица 5

 Особенности активности самцов и самок лесной куницы,  по материалам  зимних троплений  (окрестности Самары, 1977-2008 гг.)

 

*   Среднее значение ± стандартная ошибка

         предельные значения (min – max)

И в пойме, и в дубраве, самки пользовались 3-4 постоянными убежищами, включая выводковое логово (57 троплений). У самцов было 5-7 убежищ (41 тропление), включая убежища самок, которые самцы использовали в период ложного гона, проявляя в это время активность на участках обитания самок или поблизости (14 троплений). Самки чаще самцов оставались в убежищах на сутки и более: после удачной охоты, обильного снегопада, во время сильного мороза и ветра. Отсутствие активности более 2-х суток подряд не наблюдали ни у самцов, ни у самок. Выходные следы от мест отдыха, в расчете на 10 суток активности, могли у самцов отсутствовать до 3 суток, у самок – до 5 суток.
             Численность грызунов, составляющих в Самарской области основу кормовой базы лесной куницы (рыжая полевка, мышь желтогорлая, серая полевка, мышь лесная), значительно изменяется по месяцам одного сезона года и годам [Дюжаева, 1982; Коротаев, 1986], причем в волжской пойме «работает» дополнительный регуляторный фактор – паводковый режим.  К сожалению, мы не располагаем достаточными данными для статистически достоверной характеристики трофических предпочтений самцов и самок лесной куницы по видам мышевидных грызунов, если таковые имеются. Вероятно, лесные виды поедаются самками чаще, чем самцами, поскольку последние меньше придерживаются лесопокрытых биотопов. По-видимому, при передвижении по деревьям самки чаще самцов реагируют на птиц как на пищевой объект. Было выявлено, что при поисках корма на грунте самки в 1,5 – 2 раза чаще самцов заходят на колоды, поднимаются на пни, посещают дупла, совершают «нырки» под снег, делают попытки охоты на воробьиных птиц, ночующих в кустарнике (98 троплений).
Браконьерство, возрастание количества дорог, следов транспорта по целине, сокращение в 2-4 раза числа пригодных выводковых убежищ (в основании деревьев разводят костры) привело к снижению численности куниц и повышению их активности. Ранее было показано, что усиление антропогенного фактора сопровождается увеличением числа элементарных реакций, произведенных лесной куницей на дистанции следов фиксированной протяженности [Мозговой, 1982]. Мы наблюдали ярко выраженные явления ложного гона, длительные перемещения куниц по второстепенным стациям.  В феврале-марте самки совершали однократные переходы, удаляясь от постоянного участка обитания на расстояние 3-4 км (до 7 км), с последующим возвращением. По-видимому, эта особенность весеннего оживления активности имела коммуникативное значение при низкой численности населения куниц: самцы, ориентируясь по следам самок, приходили на их участки. Самки при этом интенсивно метили территорию –  оставляли мочевые точки, маркировали экскрементами, волочили брюшко.
            Реакции самцов и самок лесной куницы на антропогенные объекты отличались. Следы показывали, что длительно существующие и редко эксплуатируемые дороги, тропинки и лыжни куниц не беспокоили. Самки чаще самцов приближались к объектам антропогенной природы против ветра, видимо, ориентируясь при локомоции по запаху, а самцы – визуально, заметив такие объекты издалека. Этот факт объясняется большим значением жировок в поведении самок, а переходов – в поведении самцов.  Вновь появившиеся объекты антропогенного происхождения вызывали у самок реакции страха и избегания (рис.2). В полевом журнале была сделана запись, дающая представление о методике детальных троплений: взрослая самка идет жировочным челноком против ветра. Не доходя 3 м до лыжни, поворачивает резко влево и, двухчеткой, направляется к дубу (2 элементарные двигательные реакции). С ходу заскакивает  на комель, спрыгивает, и, шагом, – к лыжне (3 реакции). Не доходя до лыжни 1,7 м, поворачивает налево и возвращается  двухчеткой  к дубу (2 р.).  Не доходя 0,5 м до дуба, разворачивается на 180° и идет шагом по своим следам в направлении лыжни (2 р.). В полуметре от лыжни вновь «забирает» влево, и, двухчеткой, идет 1,5 м  к кусту бересклета (2 р.). Обходит куст полукругом (1,5 м), топчется на месте (2 р.). Поворачивает направо и  идет 1,5 м шагом,  к лыжне (2 р.). Не доходя до лыжни 0,6 м, поворачивает направо и двухчеткой галопирует 9 м, до следов лисицы недельной давности (2 р.). Оставляет на следах лисицы мочевую точку (2 р.). По следам лисицы идет 3 м шагом к лыжне, пересекает лыжню без реакции и, пройдя ещё 2 м по следам лисицы,  забирает резко влево, пробегая 2,5 м двухчеткой к дубовому пню (3 р.). Заскакивает на пень, разворачивается, топчется на нем (3 р.). Оставляет экскременты на пне (2 р.), спрыгивает с пня, ориентируется на лыжню (2 р.). Поворачивает налево и по прямой галопирует 160 м двухчеткой до группы деревьев (2 р.). Далее идет по деревьям около 40 м.  Итого: с лыжней ассоциирована 31 элементарная двигательная реакция.
При столкновениях со свежими следами людей, собак или транспорта, самки прекращали поиск корма, бежали на большие расстояния, изменяли направление передвижения,  после 2-3 встреч с такими объектами уходили на деревья. Самцы «выдерживали» до 5-6 встреч со свежими следами людей и техники без качественной перемены поведения, после чего, подобно самкам, шли грядой на расстояние до 150 м. «Свежей» лыжни боялись особи обоих полов.
          В целом, самцы относились к объектам антропогенной природы «спокойнее». Некоторые из них ходили по длительно существующей лыжне и мышковали поблизости от нее,  посещали оставленные на зиму стога сена и места отдыха людей (пикники, кострища, лунки для подледного лова рыбы), если эти объекты располагались не на открытых местах, а вблизи деревьев или кустов. По-видимому, самцы лесной куницы обучались подобным навыкам, передвигаясь по следам лисиц. В пригородной дубраве самцы повадились  мышковать в глухой, захламленной валежником полосе леса шириной около 200 м, идущей вдоль кирпичного забора, огораживающего водозаборную территорию.  

             Рис. 2.  Реакции куницы на свежую лыжню, проложенную на жировочном участке. Дубрава в зоне северной рекреации г. Самара, конец декабря 2000 г. Условные обозначения: 1 – следы «двухчетка»; 2 – следы локомоции шагом; 3 – лыжня; 4 – направление ветра; 5 – дуб; 6 – куст бересклета; 7 – следы лисицы; 8 – пень от спиленного дуба

          Подражательное поведение свойственно самкам лесной куницы в большей мере, чем самцам. Самки чаще самцов передвигались по следам кон- и гетероспецификов, проходя по ним до 6 м. При передвижении по следам куниц, они, как правило, изменяли собственное мотивационное состояние, синхронизируя его с поведением, наблюдаемым по следам – жировали на следах жировок, проявляли исследовательские реакции, проходя по следам исследовательского поведения, бежали двухчеткой, столкнувшись со следами бегства других куниц. К следам обыкновенной лисицы куницы в разные годы относились по-разному, в зависимости от частоты встреч с ними: при низкой численности лисиц проявляли подражательные реакции, при высокой – изменяли направление передвижения, метили, уходили на деревья. В целом, самцы лесной куницы, по сравнению с самками, «выдерживали» большее число встреч со следами лисиц, не проявляя при этом отрицательные реакции.
          В литературе указывалось, что лесная куница не подвержена отрицательному влиянию дорог, лыжней и следов снегоходного транспорта [Корытин, 1988]. Подобную картину мы отмечали в естественных или умеренно окультуренных биотопах (Южный Урал, лесное Поволжье), при условии, что вблизи дорог, лыжней и следов транспорта имелись деревья. Под усиливающимся воздействием антропогена, наблюдаемым в окрестностях г. Самара, куницы обоих полов постепенно переставали пользоваться теми выводковыми убежищами, жировочными участками и привычными маршрутами переходов к другому кормовому участку, вблизи которых появлялись дороги.  С.А. Корытин [Корытин, 1986, с. 271] отмечал, что самки и молодые особи лесной куницы при поимке «мало поддаются воздействию стресса» и не пытаются выбраться. Возможно, самкам в большей мере свойственна генерализация «охранительных адаптаций» (термин С.А. Корытина), а самцам – активная дифференцировка опасности; второе, по мнению автора, свидетельствует о лучшей адаптации животных к антропогенному фактору.
          
          Заключение
          При росте антропогенного воздействия поведенческие различия самцов и самок лесной куницы углубляются. Известно, что антропогенный фактор может изменить соотношение полов в популяциях млекопитающих, дифференцируя по полу интенсивность миграций и смертность [Большаков, 1984].  Как оказалось, в антропогенной среде куницы разных полов проявляют разнонаправленные стратегии поведения. Поведение самцов можно назвать менее стереотипным, чем поведение самок: они не избегают контактов с необычными объектами. Самки с большей осторожностью, чем самцы, относятся к следам деятельности человека, а естественные трофические и пространственные ресурсы используют интенсивнее. Самцы в большей мере испытывают неблагоприятные последствия изменения природы человеком, проявляя меньшую избирательность взаимодействий с внешней средой, но это происходит до определенного предела антропогенной нагрузки, после которого их следы обнаружить не удается. Усиление антропогенного фактора приводит к дальнейшему увеличению доли самок в населении лесной куницы.
                  

Литература
1.    Асписов Д.И. Лесная куница. Размещение запасов, экология, использование и охрана. Волжско-Камский край / Д.И.Асписов // Соболь, куницы, харза. Отв. ред. А.А. Насимович.  М.: Наука, 1973. С. 161-172.
2.    Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и её динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984.  233 с.
3.    Геодакян В.А. Этологический половой диморфизм / В.А.Геодакян // Групповое поведение    животных. – М.: Наука,  1976. С. 64-67.
4.    Граков Н.Н. Лесная куница / Н.Н.Граков. М.: Наука, 1981. 110 с.
5.     Данилов П.И. Куньи Северо-Запада СССР / П.И.Данилов, И.Л.Туманов. Л.: Наука, 1976. 256 с.
6.    Дюжаева И.В. Взаимоотношения двух доминирующих видов лесных грызунов / И.В.Дюжаева // Экология и охрана животных. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1982. С. 77-81.
7.    Коротаев Г.П. Материалы по питанию лесной куницы в Жигулевском заповеднике / Г.П.Коротаев  // Тезисы  докл. IV съезда Териологич. общ-ва. М., 1986. С. 99-101.
8.    Корытин С.А. Повадки диких зверей / С.А.Корытин. М.: Агропромиздат, 1986.  319 с.
9.    Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей / С.А. Корытин. М.: МГУ, 1979. 224 с.
10.    Корытин С.А. Реакция зверей на лыжню и зимние маршрутные учеты /    С.А.Корытин, Н.Н.Соломин // Поведение охотничьих животных. Сб. научных трудов. Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1988. С. 97 – 110.
11.    Мозговой  Д.П. Этологическая дифференциация популяций южноуральской куницы / Д.П.Мозговой // Вопр. лесной биоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. –  Куйбышев: Изд-во КГУ, 1976. С. 7-14.
12.    Мозговой Д.П. О питании лесной куницы / Д.П.Мозговой // Сборник трудов Башкирского гос.  заповедника. Выпуск 3. М.: Лесная промышленность, 1971. С. 132.
13.    Мозговой Д.П. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований / Д.П.Мозговой, Г.С.Розенберг. Самара: Самарский университет, 1992.  119 с.
14.    Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля куниц в антропогенной среде  / Д.П.Мозговой  // Экология и охрана животных. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1982. С. 3-14.
15.    Насимович А.А. Экология лесной куницы / А.А.Насимович // Тр. Лапланд. гос. заповедника. М., 1948. Вып. 3. С. 81-105.
16.    Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных / Н.П.Наумов // Журн. общ. биологии, 1973. Т. 34. № 6. С. 808-817.
17.    Северцов А.С. Отбор на расширение нормы реакции / А.С.Северцов // Журн. общ. биологии, 1981.   Т. 42. С. 351-361.
18.    Соколов В.Е. Территориальность, агрессивность и маркировка у куньих (Mustelidae) / В.Е.Соколов, В.В.Рожнов. // Млекопитающие. Исследования по фауне Советского Союза. М.:  Моск. ун-т, 1979. С. 163-214.
19.    Сокольский С.М. Лесная куница / С.М.Сокольский // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми книжн. изд-во. 2004. С. 341-349.   
20.    Юргенсон П.Б. О половом диморфизме в питании как экологической адаптации вида / П.Б. Юргенсон // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1947, Т. LII. Вып. 6. С. 33-35.
21.    Hutchinson G.E. An introduction to population ecology / G.E. Hutchinson. New Haven and London:  Yale Univ. Press, 1978. 260 р.
22.    Vladimirova E. Sign Field Theory and Tracking Techniques Used in Studies of Small Carnivorous Mammals / E.Vladimirova, J.Mozgovoy // Evolution and Cognition. – Vienna: Publ. by Konrad Lorenz Inst., Vienna Univ. Press. 2003. Vol. 9. № 1. P. 73-89.