Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (пос. Борок)

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Фундаментальные науки и практика" с материалами Третьей Международной Телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии" - Том 1 - №4. - Томск - 2010.

 
Монотипное семейство Typhaceae среди покрытосемянных в пределах класса однодольных (Liliopsida)  занимает обособленное положение, и выделялось А.Л. Тахтаджяном  в отдельный порядок, который заканчивал собой одну из ветвей очень древней иррадиации, имевшей место еще до появления семейств двудольных и однодольных растений [10]. Сложение рода Typha L. произошло, по-видимому, в меловом периоде предположительно в Индо-Малазийской провинции Юго-Восточной Азии [10]. Основные секции сформировались в эпоху палеогена, в третичном периоде кайнозойской эры. Тогда же произошла и экологическая экспансия рода, когда его представители освоили довольно широкий набор экониш по литорали пресноводных и солоновато-водных внутриконтинентальных водоемов.
На формирование современных секций рода Палеарктики (Европа, Азия, Северная Африка, Северная Америка, т.е. почти всё северное полушарие) большое влияние оказала неоднократная изоляция их в эпоху плейстоценовых оледенений. Плейстоцен самый сложный по природной обстановке период, характеризовавшийся циклическими изменениями климата. Похолодание происходило в сто раз быстрее, чем ранее [8]. В плейстоцене холодные эпохи чередовались с теплыми. Однако количество холодных и теплых эпох неизвестно. Направленное похолодание в плейстоцене индивидуально сказывалось на развитии отдельных природных регионов, на  фоне  общих закономерностей развития всей земной поверхности.
К началу плейстоцена постепенно исчезают тропический, субтропический и средиземноморский флористический элементы. Возрастает значение голарктического, евроазиатского и арктического элементов [5]. Развитие растительности, в том числе гидрофильной, становится регрессивно-прогрессивным. Наступающий ледник расчленял большие популяции растительности на множество малых изолированных, в каждой из которых протекали собственные микроэволюционные процессы. Предполагают, что в периоды потеплений изолированные популяции растений вновь объединялись. Таким образом, неоднократно создавались условия для видообразования. Адаптируясь к новым условиям среды, популяции, в том числе и рогозов, переходили на новый эволюционный уровень. Способные к этому переходу таксоны выходили из состояния относительной устойчивости и эволюционировали крайне быстрыми темпами, достигая нового, относительно устойчивого состояния уже в новой адаптивной среде [12].  Изменения климата (похолодание или потепление), как правило, были растянуты во времени и влияли на флору и растительность в целом. Они, согласно В.М. Урусову [11], индуцируют появление встречно расселяющихся видов и флороценотипов, что неизбежно ведет к  гибридизации. При похолодании преобладает фенотип вида, реализующий себя в оптимальной среде. При потеплении преобладают гибридные таксоны. Это связано с перестройкой экотопов. Ротация климата  приводит к ротации то гибридных, то родительских форм [11]. В соответствии с высказываниями Н.Н. Цвелёва [12] и  В.М. Урусова [11], можно предположить, что в результате спонтанных ротаций климата, в популяциях рогозов происходили необратимые процессы видообразования, свойственные всей плейстоценовой гидрофильной флоре. Изменения способствовали также значительному формообразованию в популяциях типового вида Typha latifolia L. секции Typha, расселявшегося, на освободившихся после ледника водоёмах.
В южных районах Палеарктики плейстоценовые похолодания не были катастрофическими. Здесь, в условиях   перигляциального климата  до верхнего плейстоцена сохранялись комплексы гидрофильного и гигрофильного высокотравья [6]. Рогозовое высокотравье было значительным, что подтверждается ископаемыми видами Typha  latissima A. Braun,  олигоцен – Typha baltica Dorof., T. borystenica Dorof., T. tymensis Dorof., T.  dusembaica Dorof., T. pusilla Dorof., T. elongata Dorof., T. tavdensis Dorof., T. maxima Dorof.;  миоцен – T. pulchella Dorof., T. ovata Dorof., T. poltavica Dorof., T. tambovica Dorof., T. tetriaria Dorof., T. ovalis Dorof., T. besczenlica Dorof.,. sibirica Dorof.;  плиоцен – T. pliocenica Dorof., T. pseudoovata Dorof., T. aspera Dorof., T. lipetskiana Dorof.; сармат T. tanaitica Dorof., T. elliptica Negru, T. fusisperma Negru.T.  funisperma Negry,  T. elliptica Negry [2, 7]. Кроме них  на берегах усыхающего Понтического моря-озера могли сохраняться и высокорослые популяции рогозов секций Elephantinae A. Krasnova, Domingensae A. Krasnova, Foveolatae A. Krasnova, Bracteolatae Graebner – Typha elephantina Roxb., T. grossheimii Pobed., T. foveolata Pobed., T. turcomanica Pobed., T . domingensis Pers., T. australis Schum et Thonn и T. angustata Bory et Chaub. Эти виды широко представленные в плиоцене, в плейстоцене  представляли собой краевые ареалы. Плиоценовое рогозовое высокотравье, сохраняемое вплоть до верхнего плейстоцена  (голоцена) на берегах Средиземного, Черного и Каспийского морей, исчезало не только вследствие похолоданий, но и изменений  гидрометрических и антропогенных факторов [8]. Значительное влияние оказывали колебания уровня Средиземного, Черного и Каспийского морей. В течение плейстоцена колебания имели направленный регрессивный характер, осложненный трансгрессивно-регрессивными колебаниями мирового океана Тетис [8]. В общем, физико-географические условия, сложившиеся в плейстоцене оказывали  значительное влияние на процессы видообразования и формирование современных секций. Это прослеживается в редукции морфологических признаков: укорочении корневища, сужении листовой пластинки,  укорочении соцветия, уменьшении числа прицветничков в пестичном цветке и др.
На Дальнем Востоке в плейстоцене расселялись популяции секции  Engleria (Leonova) Tzvel., мигрировавшие с Юго-Восточной Азии. Расселение в западном направлении шло через трудно доступные, суровые пространства Северо-Восточной Сибири по пресноводным водоёмам Западной Сибири (Ангарского материка), сильно изреженные они достигли Кавказа и Средиземного моря, сохранив примитивные признаки [3,10]. На берегах иссушающихся Западно-Сибирского, Тургайского и Туранского морей в плейстоцене, сохранись популяции секции Minimae A. Krasnova, сформировавшихся в степных и полупустынных районах Центральной Азии [4].
Популяции рогозов, мигрировавшие из Китая по «гималайскому мосту», адаптировавшиеся к холодным условиям Восточной Сибири, расселялись далее к северо-востоку в Берингиду, Северную Америку.
В Северной Америке горные цепи (Скалистые горы, Аппалачи) ориентированы (суб) меридионально, поэтому ледник в плейстоцене продвигался почти до 40-й параллели. В результате большинство доледниковых секций было уничтожено. Плейстоценовая гидрофитобиота Северной Америки в значительной мере сложилась в результате миграции Евразийских популяций рогозов через Берингов пролив, который в плейстоцене, по-видимому, неоднократно осушался [1, 8, 9]. В основном, по-видимому, мигрировали японо-китайские и маньчжурские популяции секций, а также  секции Typha, Bracteolatae Graebner, Domingensae A. Krasnova.  
Плейстоценовая обстановка в Африке была неоднородной. Северная часть её находилась во власти сухого и холодного климата близкого европейскому Средиземноморью. На юге материка происходило неоднократное увлажнение и иссушение климата. Эти изменения выразились в чередовании то лесных, то степных пространств [8]. Заметный вклад в видообразование рода Рогоз внесли и изменения границ пустынь и,   сложившаяся в плейстоцене уникальная система полу-озер – Танганьика, Ньяса, Виктория, которые характеризуются и до настоящего времени исключительно высоким числом эндемичных видов. В целом, для этой территории отмечены следующие секции – Typha, Bracteolatae и Domingensae.
В Австралии плейстоценовая гидрофильная растительность формировалась по трём поясам. Север материка  находился в субэкваториальном поясе, а средняя и южная части – в тропическом и в субтропическом. Высоких гор в Австралии нет. В эпохи похолоданий южная субтропическая часть становилась влажнее, северная также не испытывала усыхания, поскольку увлажнение распространялось и с юга, и с севера материка [8]. Формирование плейстоценовых секций рода происходило, в основном, под влиянием границ пустынь – Виктория, Большая песчаная пустыня. В основном, для Австралии характерными оставались секции – Bracteolatae, Domingensae, по-видимому, Engleria (Leonova) Tzvel. и Minimae.
В Южной Америке, указывает Марков [8], предположительно были две или три ледниковых эпохи плейстоцена. В течение длительного отрезка времени, включая часть ледниковой эпохи, растительность ничем существенным не отличалась от современной.  Изменения климата не способствовали инсуляризации крупных популяций рогозов. Гидрофитобиота этого региона в значительной степени была представлена слабо изученными доледниковыми гондвановскими популяциями рогозов секций –  Bracteolatae, Domingensae.
В связи с тем, что плейстоценовые похолодания носили планетарный характер, региональные особенности развития природы имели отражение в развитии всех компонентов флоры, в том числе гидрофильной. Благодаря преобладанию одинакового типа циркуляции атмосферы многие компоненты растительности развивались сходно. Такая возможность была, по-видимому, характерной для секций рода Typha, имеющих общий план строения, т.е. генотип [13].

Литература
1.    Барабошкин Е.Ю., Д.П. Найдин, В.Н. Беньямовский, А.Б.Герман, М.А. Ахметьев. Проливы Северного полушария в мелу и палеогене. М.:Изд-во геологического ф-та МГУ, 2007. 182 с.
2.    Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири М.Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 346 с.
3.    Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Избранные сочинения. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1947. Т.2. 377с.
4.    Краснова А.Н.  К систематике Typha L. подсекции Rohrbachia Kronf. ex Riedl. (Typhaceae) // Укр. ботан. журн., 2002. Т.59, №6. С. 702–707.
5.    Криштофович А.Н.  Развитие ботанико-географических областей  северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. М., Л.: АН СССР, 1955. Т. 2. С. 824-844.
6.    Кузьмичев А.И. Гидрофильная флора юго-запада Русской равнины и её генезис. СПб. Гидрометеоиздат, 1992. 215 с.
7.    Негру А.Г. Раннепонтическая флора южной части Днестровско-Прутского междуречья. Кишинев: Штиинца, 1979. 112 с.
8.    Марков К.К., Величко А.А., Лазуков Г. И., Николаев В.А. Плейстоцен. М.: Изд-во Высшая школа. 1968. 304 с.
9.    Сочава В.Б. Элементы растительного покрова Сихотэ-Алиня и их взаимоотношения // Советская ботаника. 1945. Т.13,  № 1. С.14-32.
10.    Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука,1978.  247с.
11.    Урусов В.М.   О маятниковой гибридизации у сосудистых растений в системе стадиал-межстадиал в Евразии // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. 2001. № 3. С. 206―222, 351.
12.    Цвелёв Н.Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции // Четвертое московское совещание по филогении растений,12-15 .10.1971 г. Тез. докл. Совещания.  МГУ.1971. С.50-53.
13.    Цвелёв Н.Н. Эволюция таксонов рангом выше вида и понятие естественного таксона // Филогения высших растений. МОИП. Изд-во Наука, 1982. С. 149–151.

 Читайте также:

 ПРОБЛЕМА ЭКОБИОМОРФ ГИДРОФИТОВ

СТРУКТУРА И ГЕНЕЗИСНЫЕ СВЯЗИ ГИДРОФИЛЬНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ ВОЛОГОДСКОГО ПООЗЕРЬЯ 

СТРУКТУРА ГИДРОФИТОБИОТЫ ОЗЕР ЗОНЫ КРАЕВЫХ ОЛЕДЕНЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ