ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии (г. Мичуринск)
* ТГУ им. Г.Р. Державина (г. Тамбов)

Дестабилизация погодных условий, загрязнение атмосферы, общее ухудшение экологической обстановки привели к тому, что растения все в большей мере подвер-гаются прессингу широкого спектра стрессоров. Негативное влияние часто превыша-ет порог их возможной адаптации [В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова, 2005]. Неудивительно поэтому, что их защитная система, в настоящий момент сама нуждается в защите. Особенно страдают многолетние растения, способные накапли-вать отрицательную информацию. Известно, что эффективным методом повышения сопротивляемости растений повреждающему воздействию является индукция работы его собственной защитной системы. В то же время, всякое вмешательство в жизне-деятельность растения, может иметь как положительный, так и отрицательный эф-фект. Поэтому, прежде чем каким-либо способом помогать растению, необходимо не только знать его исходный адаптивный потенциал, но и иметь точное представление о функциональном состоянии растительного организма в момент воздействия – т.е. лю-бое экзогенное адаптивное воздействие необходимо основывать на результатах экс-пресс-диагностики функционального состояния растения. Только в этом случае экзо-генное вмешательство достигнет желаемого результата.
Воздействие на растения различных стрессовых факторов приводит к ответной реакции многих физиологических показателей. Известно, что глубинный механизм  любого повреждения это разрушительное действие свободных радикалов активного кислорода или пероксида водорода [В.П. Скулачев, 1997; А.Б. Рубин, 1999]. Фермен-ты каталаза и пероксидаза являются первым барьером на пути свободно-радикального окисления, т.к. способны инициировать процесс разложения молекул пероксида во-дорода на воду и молекулярный кислород и связывать молекулы активного кислорода в клетках. В связи с этим, индукция и репрессия ферментативной активности пред-ставляет значительный интерес для использования ее в качестве диагностических по-казателей функционального состояния растительного организма [Ф. Коэн, 1986].
Измерение индукции переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляци-онных тканях (Fv/Fm) позволяет оценить активность работы фотосистемы-2 хлоро-филлсодержащих тканей и может служить диагностическим показателем состояния фотосинтетического аппарата растений. Корректность использования методов опре-деления интенсивности работы фотосинтетического аппарата для выявления степени стрессорности физиологического состояния растения подтверждается, в частности, тем, что фотосинтез является одним из наиболее уязвимых процессов для окисли-тельного повреждения [С.И. Погосян, 1999; Е.М. Цуканова, Е.Н. Ткачев, 2005].
С целью выявления наиболее информативных доступных и пригодных к экс-пресс-анализу методов диагностики функционального состояния растений, нами с 1999 по 2009 гг. была проведена серия модельных лабораторных и полевых опытов на фасоли, ели, лилии, шиповнике, смородине, крыжовнике, землянике, груше, вишне, яблоне. В качестве модельного стрессора использовали паракват (метилвиологен), ко-торый относится к классу дипиридиловых соединений и является одним из наиболее признанных в мире препаратов, вызывающих классический окислительный стресс.
В процессе рекогносцировочных исследований с использованием различных концентраций препарата было установлено, что концентрация 0,2Ммоль для растений плодовых и большинства ягодных культур является сублетальной и вызывает повре-ждения наиболее близко соответствующие фенотипическим проявлениям таковых, полученных при естественном стрессовом воздействии. В результате комплекса ис-следований, установлено, что динамические характеристики активности ферментов каталазы и пероксидазы и интенсивности работы фотосистемы-2 достоверно отража-ют изменения функционального состояния растений, причем, если динамические кривые интенсивности фотосинтеза листьев и активности каталазы были аналогичны, то активность пероксидазы изменялась несколько иначе.
Аппроксимация кривых активности каталазы и показателя Fv/Fm выявила дос-таточно жесткую положительную корреляцию (R=0,78) между ними. В момент стресснапряженности у большинства культур и сортов отмечена отрицательная кор-реляция между активностью каталазы и пероксидазы (R=-0,65), причем активность фермента пероксидазы значительно (до 30%) превышает активность каталазы. Реак-ция растений на повреждающее действие параквата была различна и в зависимости от степени нативной устойчивости сорта.
Мониторинг изменения фотосинтетической активности листьев растений вы-явил, что в определенных случаях при незначительном изменении абсолютных его величин, значение дисперсии данного показателя в пределах одного растения может существенно меняться. Анализ результатов модельных опытов показал, что, значи-мые изменения  дисперсии Fv/Fm происходят значительно раньше, нежели изменения ферментативной и фотосинтетической активности. Данные выводы были подтвер-ждены и при естественном стрессовом воздействии. Установлено, что значение уров-ня дисперсии показателя Fv/Fm в пределах одно растения является дополнительным маркером состояния растений и указывает на степень стабильности обменных про-цессов в нем. По нашим данным, высокие значения дисперсии могут свидетельство-вать о неустойчивом функциональном состоянии растительного организма и возмож-ности его ухудшения.
Многолетний круглогодичный мониторинг состояния плодовых растений по показателям ферментативной и фотосинтетической активности позволил выявить не-которые закономерности, позволяющие прогнозировать реакцию растительного орга-низма на воздействие различных стрессоров. Нами установлено, что:
•    возможность и степень зимних повреждений растений зависит от их физиоло-гического состояния в период подготовки и вхождения в состояние покоя. Это обусловлено сочетанием погодных условий вегетационного периода, активно-стью и направленностью физиологических процессов в сентябре-октябре и временем затухания ферментативной и фотосинтетической активности;
•    глубина реакции на стрессоры весеннего периода зависит от степени стрессор-ности погодных условий осени и зимы, величины и сохранности энергетиче-ского пула, о которых косвенно можно судить по уровню активности фермен-тов и интенсивности фотосинтетических процессов в хлорофиллсодержащих тканях почек и, камбиального слоя в осенний и зимний периоды. Так, высокая активность фермента каталазы в декабре-январе в период оттепелей свидетель-ствует об активизации обменных процессов и усиливает риск как зимних, так и весенних повреждений;
•    реакция растительного организма на летние стрессоры обусловлена функцио-нальным состоянием растений и глубиной его стрессорности в весенний пери-од и погодными условиями периода вегетации.
Таким образом, комплекс проведенных исследований  позволил разработать систему экспресс-диагностики функционального состояния растений и прогнозиро-вать растительного организма на воздействие различных стрессоров.