Авторы: 1Эйгес Н. С 2Кузнецова Н. Л., 1Волченко Г. А., 1Вайсфельд Л. И.,2Артамонов В. Д., 1Волченко С.Г., 2Корнева Г.Г., 2Кахриманова Н. Н. 

1 Учреждение Российской академии наук Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН, г. Москва, Россия;
2 Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, г. Москва, Россия

Один из аспектов влияния индуцированного мутагенеза состоит в возникновении новых признаков, не характерных для озимой пшеницы и отсутствующих в коллекциях пшениц, а также в возникновении редких признаков [1]. Еще не все эти признаки обнаружены и изучены. Исходя из наших исследований и данных, полученных другими исследователями (например, сотрудниками ВИРа), следует, что в число новых для озимой гексаплоидной пшеницы признаков входит устойчивость к некоторым фитопатогенам – мучнистой росе, твердой головне.
В отношении мучнистой росы возможны возражения. В ВИРе имеются отдельные линии, устойчивые к мучнистой росе. Однако, на самом деле, этот признак не является присущим для озимой гексаплоидной пшеницы и определяется не своими, а чужеродными генами, полученными от других родов и видов.
К редким признакам мы относим высокое содержание белка в зерне и высокие хлебопекарные свойства [2]. Имеются и другие признаки, которые мы пока не знаем куда отнести – к новым или к редким. Редкими признаки обозначаются в том случае, если они имеются в коллекциях, но получить их традиционными методами селекции хотя и возможно, но трудно и трудно сохранить в потомстве.
Редкий признак высокого хлебопекарного качества возникает часто при удачном сочетании трех составляющих: мутаген – доза – исходный сорт. Чем объяснить частое возникновение этого признака при действии химического мутагена? По-видимому, причина заключается в частом возникновении специфических множественных мутаций под влиянием высокоэффективного супермутагена этиленимина в оптимальном диапазоне доз 0,01-0,04 объемных процента на высокомутабильном сорте ППГ 186. Возникновение единичных мутаций – редкость. Как правило, каждый мутант несет не одну видимую мутацию. Их число, по данным нашего генетического анализа, достигает 3-5 видимых мутаций морфологических признаков. Но если учесть, что имеются еще физиологические и биохимические мутации, а также мутации невидимого спектра – мутации полимерных факторов, то при их учете общее число мутаций возрастает.
В обычной практике учитываются видимые мутации, но не все. Поэтому в работах с индуцированным мутагенезом учитывается неполный спектр мутационных изменений, а именно часто не учитываются мутации, определяющие нерезко измененные признаки. К ним относятся мутации, ответственные за Нерезко измененные морфологические признаки, физиологические, биохимические мутации, а также мутации полимерных факторов. Все эти мутации, по нашим наблюдениям, определяют наиболее ценные признаки. Сюда входят мутации, определяющие сложный многофакторный признак хлебопекарного качества.
В связи с многофакторностью этого признака изучать его генетику трудно. Однако исследования О. И. Майстренко, А. А. Созинова, Ф. А. Попереля, В. Г. Конарева, А. В. Конарева проливают некоторый свет на генетику этого признака. Одно ясно: среди широкого генотипического разнообразия хемомутантов коллекции можно отобрать образцы, обладающие таким сочетанием множественных мутаций [3], которые определяют комплекс основных признаков, ответственных за высокие хлебопекарные свойства без сопровождения нежелательными признаками. В таблицах 1-3 представлены сорта и образцы с высокими хлебопекарными свойствами, полученными под влиянием этиленимин в оптимальных дозах при экспозиции 24 часа на высокомутабильном сорте озимой пшеницы ППГ 186.
Впервые мы обратились к исследованию хлебопекарных свойств мутантов и константных гибридов, полученных от скрещивания мутантов с другими сортами пшеницы в 1989 году. Из 27 исследованных сортов и образцов девять показали высокие хлебопекарные свойства (см. табл. 1).

Таблица 1. Хлебопекарные свойства мутантов и мутантных сортов, полученных методом химического мутагенеза. Одинцовский район Московской области (поселок Немчиновка). Средний агрофон. Урожай 1989 года

Примечание. Анализы проведены в технологической лаборатории НИИСХ ЦРНЧЗ. Сорт Заря селекции Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЧЗ).
Сорта Сибирская нива, Солнечный, Беседа в 1989 году в нашей коллекции значились под селекционными номерами: № 261/18 - Сибирская нива, № 7564 – Солнечный, № 5530 – Беседа. По хлебопекарным свойствам особенно выделялись сорта Солнечный, Сибирская нива и образцы 7469, 7628, 7703, 7723. В 1992 году был районирован сорт Сибирская нива совместно с СибНИИСХозом. Сорта Солнечный и Беседа прошли Госсортоиспытания (ГСИ), но не были включены в Госреестр селекционных достижений, несмотря на высокие хлебопекарные свойства. Большая часть образцов отличается высоким содержанием сырой клейковины по сравнению с сортом Заря – до 40-43%. Наибольший объем выпеченного хлеба отмечается у сорта Солнечный. Наиболее высокая удельная работа деформации теста - у сорта Беседа. По седиментации все образцы и сорта, представленные в таблице 1, превосходят сорт Заря, особенно сорт Солнечный и образцы 7703, 3038, по валориметрической оценке – сорта Солнечный, Беседа, образцы 7628, 7703, 7723 значительно превышают сорт Заря. Все сорта и образцы имеют отличные хлебопекарные свойства. Позднее хорошие хлебопекарные свойства, более высокие, чем у сорта Заря, были отмечены у сорта Имени Рапопорта (селекционный номер 6110).
Образцы и сорта, представленные в таблице 1, были в начале 90-х годов изучены шведским ученым Гуннаром Свенсоном от фирмы Вейбулл, затем от объединенной фирмы Свалеф Вейбулл в течение трех лет. Эти исследования представляли для нас особый интерес, так как шведские приборы и методы определения качества отличаются особой точностью. В Швеции особенно заинтересовались образцами 7703 и 7723. Двухлетнее совместное изучение образца 7723 в Отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада подтвердило его высокое хлебопекарное качество. Важно, что высокие хлебопекарные свойства подтвердились при выращивании в иных условиях Швеции, где выпадает много дождей и климат влажный.
Хемомутантные сорта и образцы, кроме сорта Сибирская нива, неинтенсивного типа, не отличающиеся короткой соломиной, склонны в этих условиях к полеганию и прорастанию на корню. Для Швеции кроме высоких хлебопекарных свойств особый интерес представляет показатель «число падения», который определяет устойчивость пшеницы к прорастанию зерна на корню. Этот показатель был выше у местных шведских образцов.
Высокое хлебопекарное качество, характерное для хемомутантных сортов и образов, в Швеции отсутствовало, так как селекция там была направлена в первую очередь на урожайность и устойчивость к полеганию. Швеция – зона, неблагоприятная для получения высококачественного зерна пшеницы. Но и в этих условиях подтвердились свойства высокого качества хемомутантных сортов и образцов. Это навело нас на мысль, что высокие хлебопекарные свойства у данного мутантного материала определяются в большей степени генотипом, чем внешними условиями. В то же время известно, что качество зерна, полученное традиционными методами селекции, в большей степени определяется факторами внешней среды.
Исследования более поздних лет подтвердили наше наблюдение о том, что качество хемомутантов в большей степени определяется генотипом. Например, в 2001 году через 12 лет после первого исследования, проведенного в 1989 году (см. табл. 1), анализировали 3 сорта: Сибирская нива, Имени Рапопорта, Беседа (табл. 2)

Таблица 2 Хлебопекарные свойства мутантных сортов. Опытное поле МСХА. Подольский район Московской области. Средний агрофон. Урожай 2001 г.

Примечание. Анализы проведены во Всероссийском Центре по оценке качества сортов сельскохозяйственных культур. Сорт Московская 39 селекции НИИСХ ЦРНЧЗ.
Высокое качество этих сортов подтвердилось, оно сохранялось в разные годы, в различных климатических условиях и разных местах выращивания (Одинцовский, Подольский районы Московской области, Швеция).
Высококачественным зерном характеризуется сорт Сибирская нива. Он превышает стандарт по содержанию белка в зерне, сырой клейковины, силе муки и общей хлебопекарной оценке. По данным таблицы 2, высокими хлебопекарными свойствами обладают также сорта Беседа и Имени Рапопорта. Все три сорта превышают по показателям качества сорт Московская 39. Нужно отметить, что оба года – 1989 и 2001 характеризовались жарким солнечным сухим летом, благоприятствующим формированию высококачественного зерна.

Таблица 3. Хлебопекарные свойства мутантных сортов и образцов, полученных с помощью этиленимина и выращенных в Московской области (Снегири. Отдел отдаленной гибридизации ГБС). Средний агрофон. Урожай 2004, 2006 годов.

Примечание. Анализы проведены в Отделе отдаленной гибридизации ГБС.
Анализы хемомутантных сортов и образцов урожаев 2004 и 2006 годов (см. табл. 3) подтвердили данные 1989 и 2001 годов (см. табл. 1 и 2) через 3-5 лет после анализов 2001 года и через 15-17 лет после первого скрининга в 1989 году, а также данные шведов начала 90-х годов. Подтвердилось наше предположение о том, что совокупность параметров сложного многофакторного признака высоких хлебопекарных свойств у хемомутантных сортов Имени Рапопорта, Беседа, Солнечный и образцов 7628, 7469, 7723 определяется в большей степени генотипом и в меньшей степени зависит от внешних условий.
По данным таблицы 3, в среднем за два года высокостекловидным зерном отличается образец 7628. По содержанию сырой клейковины сорта Сибирская нива, Солнечный и образцы 7628, 7723 превышают стандартный сорт Московская 39 на 2-6%. По седиментации превышение наблюдается у тех же сортов и образцов и у сорта Имени Рапопорта на 3-8 мл, по объему хлеба – на 35-60 см3. Общая хлебопекарная оценка наиболее высокой была в среднем за 2 года у сорта Солнечный и у образцов 7628, 7723. По валориметрической оценке в среднем за 2 года у хемомутантных сортов и образцов не было преимуществ перед сортом Московская 39. Хемомутантный сорт Имени Рапопорта по всем перечисленным показателям приближается к сорту Московская 39 (см. табл. 3).
По данным 2006 года, следующие образцы выделяются: по содержанию белка в зерне более чем на 1% - сорта Белая и Беседа, по содержанию сырой клейковины - сорта Белая, Беседа, Сибирская нива и образцы 7469 и 7628. Превышение над сортом Московская 39 составляет по этому показателю 2-4,5%. По седиментации все сорта и образцы превосходят сорт Московская 39, особенно выделяются сорта Белая, Беседа, Сибирская нива, образцы 7628, 7723. По объемному выходу хлеба сорта Беседа, Солнечный и образцы 7469, 7723 превышали сорт Московская 39 на 10-30см3. Обращает на себя внимание тот факт, что сорта и образцы различно реагируют по отдельным показателям на условия года. Например, по содержанию сырой клейковины различия по годам в той или иной степени наблюдались у всех представленных в таблице 3 сортов и образцов. Наименьшие колебания были у сорта Солнечный и образца 7723. Значительные колебания по седиментации и объемному выходу хлеба наблюдались у всех сортов и образцов. Также у всех сортов и образцов отмечены колебания по содержанию белка в зерне и стекловидности.
Сорта Имени Рапопорта, Сибирская нива, Беседа, Солнечный и образцы 7469, 7628, 7723 проявляют стабильно высокие хлебопекарные свойства при разных климатических факторах в разные годы и в разных местах выращивания. Принято считать, что высокая стекловидность зерна соответствует высокому качеству. Однако из данных настоящей работы по двум годам: 2004, 2006 (см. табл. 3) следует, что эта зависимость не всегда имеет место. Например, образцы 7469 и 7723 при низкой стекловидности зерна имеют высокую общую хлебопекарную оценку.
Нужно отметить, что методика выпечки хлеба различалась в разные годы. Например, методика выпечки в 1989 году и 2001 году отличалась от таковой в 2004 и 2006 годы. В других исследованиях в последние годы, по-видимому, использовались те же методики выпечки хлеба, что и в настоящей работе за 2004 и 2006 годы. Например, при определении хлебопекарных свойств сортов и образцов селекции Краснодарского НИИСХ объемы выпеченного хлеба были близки к таковым в данной работе 2004 и 2006 годы. Несмотря на различие в методиках, общая закономерность сохраняется.
Скрининг по нахождению в коллекции хемомутантных сортов и образцов с высокими хлебопекарными свойствами продолжается.
Хемомутантные сорта и образцы с высоким качеством являются ценным исходным материалом для передачи этого свойства вновь создаваемому исходному материалу и новым сортам при гибридизации. Учитывая отличительные свойства метода химического мутагенеза - быстрое наступление константности у мутантов и гибридов, полученных с участием мутантов, можно ожидать относительно быстрое создание новых образцов с высоким качеством и осуществить вклад во внутривидовую межсортовую гибридизацию.

Список литературы
1.    Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Генотипическое разнообразие коллекции хемомутантов озимой пшеницы и направления использования их ценных признаков // Досягнення i проблеми генетики, селекцiï та бiотехнологиiï. - Киïв: ЛОГОС. – 2007. - Т. 2. – С. 423-427.
2.    Эйгес Н.С., Кузнецова Н.Л., Артамонов В.Д., Долгова С.П., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., Корнева Г.Г., Калмыкова Л.П. Создание внутривидового биоразнообразия у озимой пшеницы методом химического мутагенеза и его использование в селекции // Фактори експериментальноï еволюцiï органiзмив. - Киïв: ЛОГОС. – 2008. – Т. 5. – С. 236-239.
3.    Эйгес Н.С., Кузнецова Н.Л., Волченко Г.А., Вайсфельд Л.И., Артамонов В.Д., Кахриманова Н.Н., Волченко С.Г. Множественные мутации на озимой пшенице, определяющие хозяйственно-ценные признаки // – Вiсник Украïнського товариства генетикiв i селекцiонерiв. – 2009. - Т. 7, № 2. – С. 269-275.