*Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН
**Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра  РАН

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Фундаментальные науки и практика" с материалами Третьей Международной Телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии" - Том 1 - №4. - Томск - 2010.

 

Выделены и охарактеризованы 3 блока каспийского литорального экотона ― аквальный, амфибиальный, флуктуационный. Блоки дифференцированы в пространстве и во времени представляют целостное образование. Это подчеркивается видовым насыщением на уровне современной структуры и предшествующих ареагенетических связей. Подробно рассмотрен аквальный блок.

 

Ключевые слова:  Средний Каспий, Причерноморье, прибрежная зона, литоральный экотон, блок, аквальный, амфибиальный, флуктуационный, гидрофиты, гидрофитобиота. 

Понятие экотон было введено в экологию Ф. Клементсом [25, 26] по его представлениям к экотонам относятся переходные зоны между экосистемами. Эти переходные территории имеют специфическую структуру и служат местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. В дальнейшем понятие экотон  расширилось. Наметились разные подходы к их изучению. Одним из них был биоценотический ― изучение переходных образований между двумя биоценозами. Сторонником и последователем, которого был В.Б. Сочава [21,22]. Другой ландшафтно-экологический подход, предполагающий изучение пространственно-временной экологической неоднородности смежных территорий. Приверженцами, которого согласно Н.М. Новиковой [19]  были Г. Вальтер и Е. Бокс [27].  В.С. Залетаев [6,7,8], предложил комплексный подход, сочетающий оба направления. Особенностью, которого было внимание к видообразовательным процессам, происходящими в экотонах.
Подробно экотонные области прибрежной полосы Каспийского моря рассматриваются в работах Л.В.Кулешовой [16,17], дается описание почвенно-растительных изменений в связи с его колебаниями [1,23]. З.Г. Залибековым [9] рассматривается эволюция почвенного покрова затопляемых территорий.
Колебания уровня Каспийского моря, известны с доисторического периода, имеют место и в настоящее время. Под влиянием моря находится широкая прибрежная полоса, или литоральная зона [5]. При регрессии происходит освобождение суши, рост площадей солончаков и галофитов, при трансгрессии ― наоборот, затопление, подтопление, заболачивание, рост площадей плавней и сильно засоленных лугово-болотных  почв [20].
В данной работе,  преломляя ландшафтно-экологический подход, литоральная зона Среднего Каспия рассматривается как литоральный экотон.

 

Цель работы ― дать   характеристику гидрофитобиоты аквального блока литорального экотона, выявить связи с Причерноморьем.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. Материалами послужили исследования, проводимые  авторами в разные годы с 1974 по 2008 гг. Стационарные исследования проводились с 1996 г. по 2001 гг. М.И. Джалаловой (Сулеймановой) на заложенной трансекте в направлении с запада на восток от 14-го разъезда железной дороги Махачкала – Астрахань (Тарумовский административный район республики Дагестан) до Каспийского моря.
Методологической основой послужили базовые работы В.С. Залетаева [6,7,8].

РЕЗУЛЬТАТЫ. В зависимости от трансгрессивно-регрессивной деятельности Каспийского моря в ходе периодического затопления и осушения литоральной зоны в 2002 г. З.У. Гасанова, М.И Сулейманова [2], в 2003 г. М.И Сулейманова, З.У. Гасанова [24] выделили прибрежный  растительный  экотон. Ландшафтно-географически он соответствовал катене [18], направленной  в сторону суши. Авторы придерживаются концепции В.С. Залетаева [6], близкой по смыслу первоначальному звучанию термину «вода-суша», предложенному Клементсом,  рассматривают литоральный экотон, направленный в сторону моря. В.С. Залетаев дифференцировав экотон на блоки, показал роль и значение видовой насыщенности и особенностей каждого блока. Исходя из концепции данного автора, выделяем в литоральном экотоне три блока: аквальный; амфибиальный; флуктационный. Приводим характеристику выделенных блоков.
Аквальный блок ― часть поверхности моря, прилегающая к берегу, глубиной от 0.5 до 3 ― 3.5 м  характеризуется песчаными и песчано-заилеными почво-грунтами с преобладанием гидрофильных растений. Приводим характерные виды: Salvinia natans (L.) All., Marsilia quadrifolia L, Nymphoides peltata (S. G.Gmel.) O. Kuntze,  Nelumbo caspica (DC.) Fisch., Ruppia maritima L., Caulinia graminea (Delile) Tzvel., C. minor (All.) Coss. & Germ., Najas major All., N. marina L., Lemna trisulca L., L. minor L., L. gibba L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid., Potamogeton pectinatus L, P. crispus L., P. gramineus L., P. lucens L., P. natans L., P. perfoliatus L., Myriophyllum spicatum L., M. verticillatum L., Ceratophyllum demersum L., C. tanaiticum Sapeg., C. submersum L., Nuphar lutea  (L.) Smith, Nymphaea alba L., N. candida  J. Presl, Trapa astrachanica (Fler.) N. Wint., T. caspica  V. Vassil., Elodea canadensis  Michx., Zannichellia palustris L.
       Амфибиальный блок ― мелководье 0.5 м и дальше до уреза характеризуется засоленными лугово-болотными почво-грунтами с преобладанием галогигрофильных растений. Приводим характерные виды: Alisma gramineum Lej., A. lanceolatum Wint., A. plantago-aquatica L., Sagittaria sagittifolia L., S. trifolia L., Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel., S. lacustris L.,  Butomus umbellatus L., Sparganium erectum L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, B. planiculmis (Fr. Schidt) Egor., B. popovii Egor., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.,  Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh.,  Aeluropus  littoralis (Gouan) Parl., A. pungens (Bieb.) C. Koch, Typha angustifolia L., T. caspica Pobed., T. domingensis Presl, T. grossheimii Pobed., T. laxmanii Lepech., T. australis Schum. & Thonn, Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult., Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., Plantago media L. и некоторыми солянками - Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Salsola soda L.  Petrosimonia oppositifolia(Pall.) Litv.,  Halocnemum strobilaceum (Pall.) C.A. Mey. и другие.
       Флуктационный блок ― зона сезонного затопления  (выше уреза) характеризуется светлокаштановыми слабосолонцеватыми супесчаными с мелкой разбитой ракушкой почво-грунтами,  с характерными лугово-болотными растениями. Приводим характерные виды:   Poa bulbosa L., P. palustris L., Eremopyrum orientale (L.) Jaub. & Spach, Alhagi pseudalhagi  (Bieb.) Fisch.,  Agrostis stolonifera L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Cripsis aculeate (L.) Ait., C. schoenoides (L.) Lam., Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz., T.  vulgare Ness (Aster  tripolium L.), Inula britannica L., Filago arvensis L., Polygonum pseudoarenarium Klok., P. pulchellum Loisel., P. propinquum  Ledeb., Rumex maritimus L.,  Limonium meyeri (Boiss.) Kuntze., L. gmelinii (Willd.) O.Kunze,  L. capsicum (Willd.) Gams, L. suffruticosum (L.) O. Kuntze, L. scoparium (Pall. & Willd.) Stank., Agropyron  pectiniforme Roem. & Schultz,  Juncus gerardii Loisel,  Bolboschoenus maritimus, Cyperus glomeratus L.,  Salicornia europaea,  Halocnemum strobilaceum, Kochia desiflora (Moq.) Aell.,  K. prostrata (L.) Schrad., Tamarix hohenackeri Bunge, T. laxa  Willd., T. ramosissima Ledeb., Petrosimonia brachiata (Pall.) Bunge,  Petrosimonia oppositifolia,  Nitrosalsola nitraria (Pall.) Tzvel., Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., S. altissima (L.) Pall., S. salsa (L.) Pall., Frankenia hirsuta L., F. pulverulenta L., Halimione verrucifera (Bieb.) Aell., Halimione pedunculata (L.) Aell. ,  Spergularia maritima (All.) Chiov., S. salina  J. & C. Presl,  Anabasis aphylla L.,  A. micrantha  C.A. Mey.,  A. oblongofolia  Waldst. & Kit.,  A.  patens Boucher & DC.,  A. prostrate L., A. rosea L., Bassia hyssopifolia  (Pall.) O. Kuntze,  B. sedoides (Pall.) Achers.,  Euphоrbia seguieriana Neck,  Medicago caerulea  Less. & Ledeb., Melilotus polonicus (L.) Pall.,  Artemisia santonica L., Suaeda prostrata, Aeluropus littoralis, Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh., P. bilykiana Klok.,  P. distans (Jacq.) Parl., P. dolicholepis  V. Krecz.,  Chenopodium glaucum L., C.  chenopodioides  (L.) Aell.,  C. rubrum L., Corispermum aralocaspicum Iljin.
Характеризуем фитобиоту аквального блока в сравнении с Причерноморьем.
Таксономический состав аквального блока Среднего Каспия выявил  52 вида из них два папоротника. В Причерноморье 60 видов и 7 папоротников [3,10,11,12,13,14,15]. В видовом отношении общими для Понто-Каспийского аквального блока выявлены 65 видов гидрофитов. В Среднем Каспии в отделе Polypodiophyta насчитывается 2 семейства, 2 рода, 2 вида; в отделе Magnoloiophyta – 17 семейств, 24 рода, 65/51 видов. В Причерноморье в отделе Polypodiophyta – 3 семейства, 4 рода, 7 видов; в отделе Magnoloiophyta – 17 семейств, 24 рода, 65/60 видов.
Таким образом, в отделе Polypodiophyta  Среднего Каспия на 1 семейство Azollaceae Lam. и 2 рода  Azolla Lam., Pilularia L. меньше, чем в Причерноморье. В отделе  Magnoloiophyta полное совпадение на семейственном и родовом уровне. Отличия по количеству видов незначительные. В Среднем Каспии на 9 видов меньше, чем в Причерноморье ― Lemna minuta Humb., Bonpl. & Kunth (L minuscule Hertner), Trapa danubialis Dobrocz., T. flerovii Dobrocz., T. macrorhyza Dobrocz., T. maeotica Woronow, T. natans L., T. pseudocolchica V.Vassil., T. rossica V. Vassil., T. ucrainica V.Vassil. В большинстве это виды рода Trapa  L., свойственные плавнево-литоральной фитокомпоненты Причерноморья [3]. Lemna minuta  отмечена только в р. Дунай [4]. 
В Причерноморье отсутствуют каспийские редкие и эндемичные виды ― Trapa astrachanica, T. caspica, T. maleevii, а  Nelumbo caspica замещает N. komarovii.
Таксономический анализ гидрофитобиоты аквальных блоков Среднего Каспия и Причерноморья, за редким исключением, на видовом уровне совпал. Его результаты позволили провести общий с Причерноморьем ареалогический анализ [10], который выявил 10 типов ареалов: голарктико-древнесредиземноморский  и плюрирегиональный насчитывающие по 11 видов, евразиатско-древнесредиземноморский  ― 10, евразиатский  ― 6, голарктико-палеотропический ― 5, по 4 вида насчитывают европейско-древнесредиземноморский и  европейско-средиземноморский,  евросибирский ― 2, причерноморский ― 8 и 4 вида каспийский.

Таблица 1.

Тип ареала	Виды	Число
Голарктико - древнесредиземноморский	Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Hippuris tetraphylla, Potamogeton compressus, P. gramineus, P. nodosus, P. obtusifolius,  P. praelongus,  Zostera marina, Persicaria amphibia, Elodea canadensis	11
Плюрирегиональный	Myriophyllum verticillatum, Vallisneria spiralis, Lemna gibba, L. trisulca, Spirodela polyrrhiza, Najas marina, Potamogeton natans, P. pectinatus, P. perfoliatus, Batrachium trichophyllum, Ruppia maritima	11
Евразиатско - древнесредиземноморский	Ceratophyllum submersum, Hydrocharis morsus-ranae, Nymphoides peltata, Caulinia minor, Potamogeton friesii,  P. lucens, Ruppia cirrhosa, Zannichellia repens,  Z. pedunculata, Wolffia arrhiza	10
Еврозиатский	Nymphaea candida, Batrachium circinatum, Ceratophyllum pentacanthum, Hippuris vulgaris, Trapa natans, Nymphaea alba	6
Голарктико-палеотропический	Najas major, Potamogeton crispus, Aldrovanda vesiculosa, Zannichellia palustris, Lemna minor	5
Европейско-древнесредиземноморский	Stratiotes aloides, Nuphar lutea,  Zannichellia major Batrachium rionii	4
Европейско-средиземноморский	Zostera  noltii, Potamogeton trichoides Lemna minuta, Batrachium fluitans	4
Евросибирский	Batrachium circinatum, B. aquatile	2
Причерноморский	Ceratophyllum tanaiticum, Trapa danubialis, T. flerovii T. macrorhyza, T. maeotica, T. pseudocolchica, T. ucrainica, T. rossica, Nelumbo komarovii	8
Каспийский	Trapa astrachanica, T. caspica,  T. maleevii, Nelumbo caspica	4
Всего		65

 

ОБСУЖДЕНИЕ. Использованная авторами концепция дифференциации литорального экотона Среднего Каспия на блоки дает  более четкое представление о существе происходящих изменений при ландшафтно-географическом подходе в условиях нестабильного уровня Каспийского моря. Выделенные блоки ― аквальный, амфибиальный, флуктуационный  отражают реальную картину экологической разнокачественности изученного экотона. Приведенная характеристика блоков  дала возможность конкретно  представить внутреннюю структуру самого экотона как природного образования.  Охарактирозованные блоки автономны.  Под таким углом зрения аквальный блок является более стабильным в сравнении с амфибиальным. Все блоки отличаются повышенным таксономическим разнообразием  на родовом уровне. В аквальном блоке наибольшее количество видов в роде  Potamogeton L. (Potamogeton pectinatus, P. crispus, P. gramineus, P. lucens, P. natans, P. perfoliatus), в амфибиальном  ― в роде Typha L. (Typha angustifolia, T. caspica, T. domingensis , T. grossheimii, T. laxmanii., T. australis), во флуктуационном ― в родах Limonium Mill. (Limonium meyeri, L. gmelinii,  L. capsicum, L. suffruticosum, L. scoparium), Anabasis L. (Anabasis aphylla,  A. micrantha,  A. oblongofolia,  A.  patens,  A. prostrate,  A. rosea), Puccinellia Parl. (Puccinellia gigantea, P. bilykiana,  P. distans, P. dolicholepis), Petrosimonia Bunge (Petrosimonia brachiata,  P. oppositifolia).
Таксономический анализ акваблока Среднего Каспия выявил    отсутствие в отделе Polypodiophyta  семейства Azollaceae Lam. по сравнению с Причерноморьем. В отделе  Magnoloiophyta сохраняется совпадение на семейственном и родовом уровне. Незначительные отличия выявлены на видовом уровне.
Ареалогический анализ выявил тесную связь с Причерноморьем через широкоареальные виды (38), средиземноморских в широком понимании видов на 10 меньше (24), каспийских 3 вида. В формировании гидрофитобиоты аквального блока литорального экотона Среднего Каспия авторы выделяют три периода: древний, или автохтонный, связанный с Тетисом род Trapa и Nelumbo; аллохтонный, связанный  с плейстоценовыми вселенцами в периоды сильных опреснений Каспия, когда устанавливалась связь с Черным и Азовским морями; современный, связанный со строительством каскада волжских гидроэлектростанций, Волго-Донского канала и множеством мелиоративных систем в бассейне р. Волги.
 Выводы. Главным   источником   формирования   современной  гидрофитобиоты аквального блока литорального экотона  Среднего Каспия следует считать плейстоценовую гидрофлору, связанную с периодом неразрывной связи Каспия с древним Черным морем. Автохтонных видов немного в роде Trapa. Впрочем, возможно, что они не являются миоценовыми реликтами, а были вторично вселены позднее во время соединений с Черным морем или при участии человека уже в настоящее время. По-видимому, благоприятный период для видообразования в аквальном блоке приходился на время опреснений, что подтверждается видами рода Trapa и Nelumbo.

Литература
1.    Алиев Н.-К. К., Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А., Гаджиев А.А. //Экологические проблемы бассейна Каспия. Махачкала: «Дагпресс», 1997. – 160 с.
2.    Гасанова З.У., Сулейманова М.И. // Тез. докл. Всероссийской научно-практической кон-ференции. Факультет почвоведения МГУ. М., 2002. – С. 100.
3.    Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. // Наукова думка, 1989. – 272 с.
4.    Дубына Д.В., Протопопова В.В. // Укр. Ботан. журн. Киев: Наукова думка, 1980.  – 37. №5. – С. 20-26.
5.    Жадин В.И., Герд С.В.. //Реки, озёра и водохранилища СССР их фауна и флора. М.: Государственное учебно-педагогич. изд-во мин. просв. РСФСР, 1961. – 570 с.
6.    Залетаев В.С. // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997 а. – С. 11-29.
7.    Залетаев В.С. // Экосистемы речных пойм. М.: РАСХН. 1997 б. – С. 7-17.
8.    Залетаев В.С. Экологически дестабилизированная среда. М.: Наука, 1989. – 189 с.
9.    Залибеков З.Г. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. (Затопление береговой полосы Каспийского моря и формирование морской «пустыни»). М.: ДНЦ РАН, 2000. – С. 66-89, 219 с.
10.    Краснова А.Н. // Укр. ботан. журн. Киев: Наукова думка, 1973.  – 30. № 5. – С. 578-583.
11.    Краснова А.Н., Кузьмичев А.И. // Укр. ботан. журн. Киев: Наукова думка, 1974.  – 31. № 3.   – С. 304-310.
12.    Краснова А.Н. Очерк флоры Северного Приазовья . Автореф. дисс… канд. биол. наук. –Киев: Наукова думка, 1974. – 28 с.
13.    Краснова А.Н. // Укр. ботан. журн. Киев: Наукова думка. 1974.  – 31.  № 1. – С. 472-476.
14.    Краснова А.Н.  // Укр. ботан. журн. Киев: Наукова думка, 1974.  – 31. № 6. – С. 695-701.
15.    Краснова А.Н. // Тез. 6 съезда УБ  Киев. Высш. водн. рас   и прибреж.-водн. рас  Киев: Наукова думка, 1977. – С. 44-45.
16.    Кулешова Л.В. // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997.  – С. 312-320.
17.    Кулешова Л.В. // Микроочаговые процессы-индикаторы дестабилизированной среды. М.: РАСХН, 2000. – С. 138-149.
18.    Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. – 134 с.
19.    Новикова Н.М. // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Материалы 2-ой Всерос. Науч.конф. П78 с международным участием. – Саратов: Изд-ао Сара  Ун-та, 2008. – С. 62-67.
20.    Свиточ А.А., Кулешова Л.В. // Доклады РАН. 1994.  – 39. №1. – С. 77-79.
21.    Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд. 1978. – 319 с.
22.    Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: «Наука», 1979. – 190 с.
23.    Сулейманова М.И. // Аридные экосистемы. 2002. –  8. №17. – С. 25-30.
24.    Сулейманова М.И., Гасанова З.У. // Материалы  XYII научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 2003. – С. 191-192.
25.    Clements F.E.  Research Methods in Ecology. Lincoln: Univ. Publ. Co., 1905. – 334 p.
26.    Clements F. E., V. E. Schelford. Bio-ecology. Copyright, 1939. New York: J. Wiley & Sons. London: Chapman & Hall. – 425 p. (P. 28, 233, 322, 341)
27.    Walter H., Box E. Global classification on natural terrestrial ecosystems // Vegetatio. 1976. – 32, № 2. – P. 1105-1106