Нарастающая в последние десятилетия тенденция сосредоточения очагов природных инфекций на территориях, освоенных или осваиваемых человеком, заставляет искать закономерности их формирования и устойчивого функционирования. Совершенно очевидно, что усиление контактов населения с источниками заболеваний (преимущественно кровососущими членистоногими) становится одной из причин эпидемической активности очагов (Болотин, 2006; Злобин и др., 2007). Существенно также и то, что происходит расширение спектра инфекционных агентов, усиливается вероятность их взаимодействий, что заметно усложняет диагностику заболеваний и диктует необходимость поиска причин этого явления. Современные подходы к оценке структурно-функциональных особенностей очагов учитывают всю сложность биоценотических взаимосвязей (Вотяков и др., 2002), а также роль гетерогенности популяций переносчиков и прокормителей, как основы устойчивости паразитарных систем (Мошкин, 2007; Moskvitina et al., 2008), во многом определяющих  условия размножения, распространения и микроэволюцию возбудителей болезней.
Томский очаг клещевого энцефалита (КЭ), расположенный в пригородной зоне областного центра, в 50-60-е годы прошлого столетия считался уникальным. На его долю приходилось более половины всей ежегодной заболеваемости населения области (Жукова и др., 2002). К настоящему времени не только в Томске, но и во многих городах Сибири, Дальнего Востока, европейской части России и ряда других стран эта инфекция становится заболеванием горожан. Актуальность проблемы очевидна, и надо сказать, что ее обуславливают как социально-экономические факторы, так и условия природно-антропогенной среды. Вместе с тем, работ, анализирующих перестройку очагов под влиянием деятельности человека, далеко недостаточно, особенно с учетом региональной специфики.
Цель настоящей работы – комплексное изучение паразитарных систем и выявление основных связей, обеспечивающих устойчивость и эпидемическую значимость очагов в различных условиях трансформации среды.
Место проведения работ, объекты и методы исследований. Работы проведены в течение 2006-2008 гг. в Томске и его окрестностях на  участках с разным характером антропогенных воздействий: городские территории –  Университетская роща, Южное кладбище; южный пригород – территория полигона НИИПММ ТГУ (окрестности с.Коларово), окрестности санатория «Синий Утес»; северный пригород – подфакельная зона Томского нефтеперерабатывающего завода (ТНХЗ).
Изучены три компонента очагов: возбудители, переносчики инфекций – клещи и основные их прокормители – птицы и мелкие млекопитающие (грызуны и насекомоядные). Для оценки численности, видового состава клещей и мелких млекопитающих (ММ), зараженности ММ клещами различных стадий использованы стандартные методы зоопаразитологического анализа (Кучерук, 1963; Жмаева и др, 1964; Карасева, Телицына, 1996). Выявление и исследование возбудителей проводилось с использованием иммуноферментного анализа (ИФА), полимеразной цепной реакции (ПЦР), определения нуклеотидных последовательностей выделенных ПЦР-фрагментов.
Результаты и обсуждение. Практически на всех участках проведенные исследования позволили выявить возбудителей таких заболеваний как КЭ, клещевой боррелиоз (КБ), лихорадка Западного Нила (ЛЗН), клещевой риккетсиоз (КР), эрлихиоз, возбудители которых относятся к разным экологическим группам: КЭ и КБ – к лесной, КР – к степной, ЛЗН – к пойменно-болотной. Показано вовлечение в процесс циркуляции вируса ЛЗН  иксодовых клещей (Москвитина и др., 2008). Изученные паразитарные системы отличаются по составу и структуре составляющих их компонентов. В районе Южного кладбища в прокормлении клещей в весенне-раннелетний период активное участие принимают птицы. В частности клещи были отмечены у 80% особей дрозда-рябинника. Число прокармливаемых паразитов в среднем на птицу составляло 10,8. Мелкие млекопитающие в этом биотопе принимают активное участие в прокормлении клещей только в летний период, когда увеличивается численность грызунов и насекомоядных. Сообщество мышевидных грызунов в данном местообитании характеризуется сменой доминирующих видов. Обычно доминируют полевая мышь, плотность населения которой изменялась в годы исследования от 5,5 до 17,4 ос/га и рыжая полевка (2,4 – 8 ос/га). В отдельные годы возрастает численность красной полевки (3,5 – 6,3 ос/га). Индекс встречаемости клещей в целом на группу мелких млекопитающих в 2008 г составлял 53,5 %, в среднем каждое животное этой группы прокармливало 2,3 паразита. Однако, несмотря на меньшее значение индекса обилия, по сравнению с птицами, нарастающая численность мелких млекопитающих в летний период определяет их ведущее значение в прокормлении преимагинальных фаз клещей. Среди переносчиков в данном биотопе доминирует Ix. pavlovskyi. Из клещей, прокармливаемых мелкими млекопитающими, этот вид составляет 90,3 %, птицами – 89,9%. Весьма высока здесь зараженность прокормителей вирусными инфекциями: вирус КЭ обнаружен у 85,7% птиц и 52,4 % млекопитающих; вирус ЛЗН – у 80,9% птиц и 81 % млекопитающих. Более половины обитающих здесь мышевидных грызунов инфицировано боррелиозом и 14,3 % – риккетсиозом. Выделенный из клещей на данном участке вирус КЭ отличается наибольшим разнообразием генотипов и геновариантов, среди которых 52,9% относятся к дальневосточному генотипу, вызывающему наиболее тяжелые формы заболевания. Учитывая выявленную нами связь разнообразия геновариантов с хозяевами патогенов, можно полагать, что видовое разнообразие клещей, смена по годам доминирующих видов прокормителей обеспечивает в целом не только устойчивость этого очага, но и его эпидемическую опасность.
Паразитарная система Университетской рощи выделяется своей нестабильностью. Группу прокормителей составляют весьма немногочисленные виды. В весенний период к ним относятся птицы, белки и собаки. Следует отметить возросшую в последние годы численность дрозда-рябинника и сформировавшуюся устойчивую, воспроизводящуюся группировку белки, существующую за счет прикорма человеком. Мелкие млекопитающие представлены только одним видом – полевой мышью, летняя плотность населения которой, однако, в целом сопоставима с суммарной плотностью населения мелких млекопитающих в других местообитаниях (23,9 ос/га). Следствием описанных изменений в группе прокормителей явилось формирование на данном участке очага, включающего в себя все необходимые компоненты. В 2008 г. здесь были обнаружены личинки и нимфы клещей, прокармливаемые не только птицами, что отмечалось и ранее, но и полевой мышью. Среднее количество прокармливаемых паразитов составило здесь 4,8, а индекс встречаемости – 100 %. Вклад птиц в прокормление на данном участке существенно ниже: индекс обилия – 0,2, а индекс встречаемости – 19,5 %. Среди переносчиков также доминирует Ix. pavlovskyi. Из клещей, прокармливаемых мелкими млекопитающими этот вид составляет 97,4 %,  птицами – 88,9 %. Возбудители вирусных инфекций у птиц встречаются реже, чем в южном пригороде: вирус КЭ  и ЛЗН обнаружен у 62,5 % особей. Доля дальневосточного генотипа среди вируса КЭ максимальна и составляет 75 %.
Участки Коларово и Синий Утес расположены недалеко друг от друга и имеют сходный состав растительности, с чем связано большое сходство существующих здесь паразитарных систем. В сообществах мелких млекопитающих, населяющих данную территорию, доминируют лесные полевки. Суммарная плотность населения этой группы в 2008 г. составляла соответственно 27,7 и 37,1 ос/га. Данные участки отличаются высокой численностью дрозда-рябинника, который обеспечивает прокормление клещей в весенне-раннелетний период. Группа переносчиков на данных участках характеризуется тем, что в целом здесь доминирует  Ix. persulcatus. Этот вид занимает 85,6 и 61,2 % среди клещей, прокармливаемых мелкими млекопитающими. Вместе с тем, обращает на себя внимание тот факт, что среди клещей, прокармливаемых на этом участке птицами, таежный клещ составляет только 38,3 %, тогда как на других участках соотношение видов клещей, прокармливаемых разными группами позвоночных животных, примерно сопоставимо. На наш взгляд, такие различия в видовом составе клещей, паразитирующих на птицах и млекопитающих, в Коларово связаны с тем, что в данном биотопе на птицах среди паразитирующих клещей преобладали имаго (?=2,4; p?0,01), тогда как на других участках имаго были представлены слабо (Южное кладбище) или вообще отсутствовали (ТНХЗ, Университетская роща). Как известно из литературы, имаго Ix. pavlovskyi отличается орнитофильностью. Кроме того, интересно отметить тенденцию постепенного увеличения доли  Ix. pavlovskyi среди клещей, прокармливаемых млекопитающими на этом участке. В 2006 г. этот вид  занимал всего 18,5 % от всех клещей, а в 2008 – уже 54,1 %. Индексы обилия клещей на млекопитающих составляют в рассматриваемых биотопах 1,3 и 2,2, индексы встречаемости – 49,5 и 66,7 %. Зараженность птиц и млекопитающих вирусом КЭ сопоставима –  соответственно 43,9 и 48,3 %, тогда как зараженность ЛЗН у млекопитающих выше – 75,9 %, а  у птиц – только 34,1 %. Вирус КЭ на данных участках представлен только сибирскими генотипами.
Очаг, существующий в смешанном лесу окрестностей ТНХЗ, в своих основных чертах имеет определенное сходство с рассмотренными выше паразитарными системами Коларово и Синего Утеса. Среди мелких млекопитающих также доминируют лесные полевки. Плотность населения этой группы составляет 35,1 ос/га. Численность дрозда-рябинника здесь в два раза ниже, чем в других лесных сообществах. В группе переносчиков отчетливо преобладает Ix. persulcatus, занимая среди клещей, паразитирующих на млекопитающих 61,9 %, а среди клещей, снятых с птиц – 75 %. Уровень зараженности разных групп позвоночных животных вирусом КЭ различается незначительно: среди млекопитающих оказались инфицированы этим патогеном 30 % особей, а среди птиц – 43,8 %. Вместе с тем, исследования показали наличие различий между группами прокормителей по степени зараженности ЛЗН: среди млекопитающих 80 % особей оказались инфицированы этим возбудителем, тогда как среди птиц этот патоген был выявлен только у 37,5 %. Генотипирование вируса КЭ, выделенного из клещей, добытых на этом участке, свидетельствует о преобладании сибирских генотипов (60 %).
Кластерный анализ параметров, характеризующих паразитарные системы на каждом из исследованных биотопов, показал, что участки в целом группируются по сходству растительного сообщества, определяемого в значительной мере степенью антропогенной нагрузки. Наиболее сходными оказались очаги в окрестностях с. Коларово и дома отдыха «Синий Утес», что, на наш взгляд, в первую очередь связано с территориальной сближенностью данных участков, их равноудаленностью от города и одинаковой степенью нарушенности. С этими участками группируется третий из лесных участков – ТНХЗ. Паразитарные системы здесь характеризуются  высокой устойчивостью, в основе которой лежит стабильность видового состава отдельных структурных элементов этой системы – прокормителей, переносчиков и возбудителей. Отдельно стоит очаг, существующий на нарушенной территории Южного кладбища. Он выделяется, прежде всего, наличием разнообразных геновариантов вируса КЭ с преобладанием дальневосточных, а также явным преобладанием  Ix. pavlovskyi.  Несмотря на значительные сезонные и межгодовые колебания ряда параметров, например, видового состава и численности прокормителей, в целом данная паразитарная система также отличается устойчивостью. Очаг на территории изолированного городского парка выделяется своей нестабильностью, что обусловлено в целом интенсивной хозяйственной деятельностью, сопряженной прежде всего с уничтожением подстилки. Это приводит к гибели кладок клещей, а поддержание их численности осуществляется за счет случайного заноса птицами. Резкие сезонные изменения численности основного прокормителя – полевой мыши – могут приводить к усилению эпидемической активности очага за счет увеличения неиммунной прослойки молодых животных, способствующей активизации возбудителя.
Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о значительной перестройке паразитарных систем в урбанизированной среде, сопоставимой с микроэволюционными процессами, что в конечном итоге не может не сказаться на эпидемической валентности очагов.