Волгоградский государственный университет

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.

Аранеофауна в России, да и в мире, по сей день остаётся фрагментарно исследованной. Но даже на этом фоне степень изученности аранеофауны Волгоградской области остаётся очень слабой. На данный момент отсутствует описание видового состава пауков указанного региона.
Целью данной работы явилось описание тенетных видов пауков в рамках составления реестра пауков Волгоградской области. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:
•    Сбор и определение тенетных пауков в различных биотопах Волгоградской области.
•    Описание тенет по возможности каждого вида.
•    Описание биоэкологических особенностей каждого вида.
Получение фактических данных осуществлялось методом ручного сбора. Видовая принадлежность пауков устанавливалась по определителям М. Дж. Робертса [1], Н.С. Ажегановой [2] и В.П. Тыщенко [3], а также при помощи электронных ресурсов [4, 5].
Пауки взаимодействуют с окружающим миром при помощи паутинного аппарата. Наиболее сложная степень такого взаимодействия – постройка ловчей сети. В данной статье будут представлены некоторые представители тенетных пауков Волгоградской области. Согласно исследованиям Бристоу, ловчие сети претерпевали существенные эволюционные изменения в двух направлениях. Первое проходило от выстилания норы паутиной до тентообразной ловчей сети вокруг норы с воронковидным расширением у входа. Второе – от прикрепления кокона несколькими нитями через хаотичное переплетение нитей до полога или купола, поддерживающегося на растительности при помощи вертикальных нитей, либо до правильной колесовидной сети.
При описании тенетных видов автор считает целесообразным начать с особого ответвления в эволюции паутинной деятельности – пологообразных сетей с воронковидным расширением у входа, сооружаемых сем. Agelenidae. В пределах изучаемой территории встретились три рода из этого семейства: Agelena, Cybaeus и Tegenaria.
Род Agelena включил в себя два вида: A. labyrinthica и A. taurica. Первый распространён повсеместно, достигая особенно высокой численности на антропогенно трансформированных участках. Ловчая сеть строится в виде полога с воронкообразным расширением у входа в выстланную паутиной нору в земле или на подходящих для этого растениях (например на бордюрных кустарниках). У особей максимального размера (длина тела до 20 мм) она достигает 70-80 см в диаметре. Располагаться может как непосредственно над почвой, так и на высоте до 2 м над ней. На одном кусте может быть устроено до 15 мелких (менее 20 см в диаметре) сетей. Второй встретился в единственном экземпляре в дачном массиве возле Волго-Донского судоходного канала им. Ленина. Это был самец без ловчей сети, предположительно во время поиска самки в брачный период.
Род Cybaeus также представлен двумя видами. C. angustiarum был обнаружен лишь однажды осенью под корой дерева, очевидно расположившись там для зимней спячки. Вид, определённый автором как C. tetricus, в естественных для него условиях обнаружен не был. Он часто появляется на потолке и стенах квартир, приходя туда, по-видимому, из подвалов. Установлено что пауки этого вида, по крайней мере, продолжительное время могут обходиться без ловчей сети. Содержась в довольно объёмной пробирке, они охотно поедают помещённых туда насекомых. Из-за того что не удалось наблюдать ни одной ловчей сети представителей данного рода, не представляется возможным её описать, но можно сделать предположение о том, что форма будет схожа с сетями рода Agelena.
Tegenaria agrestis вызвал не меньше вопросов чем C. tetricus. В один день в моей квартире на стене появились самец и самка вне ловчей сети. Других случаев обнаружения особей данного вида не было. T. domestica, напротив, частый обитатель погребов и подвалов жилых домов. А значит, что оптимальными для него являются условия с почти полным отсутствием света, не слишком высокой температурой и повышенной влажностью воздуха. Форма сети также характерная для этого семейства. Размер до 40 см в диаметре. Паук располагает сеть, не руководствуясь высотой над уровнем пола, выбирая места то прямо над ним, то под самым потолком.
Другим направлением эволюции ловчих сетей является сооружение полога или купола, поддерживающегося на растительности при помощи вертикальных нитей, либо правильной колесовидной сети. Сети сем. Theridiidae являются переходной стадией между несколькими нитями, поддерживающими кокон и этими двумя заключительными в эволюционном плане стадиями.
В пойменных и нагорно-байрачных лесах селятся Episinus truncatus и Euryopis flavomaculatus. Оба вида ведут сходный образ жизни, строя свои сети на траве, кустарниках и невысоких деревьях. Размер сети около 15 см в диаметре. Она располагается на высоте от 5 см до 3 м от поверхности почвы. Убежище располагается либо в местах прикрепления ветвей к стволу, либо сооружается из попавших в сеть мелких листьев, а также съеденных насекомых. Возможно, между ними существует довольно жёсткая конкуренция.
Степная и сухостепная зоны заселяются каракуртом (Latrodectus tredicimguttatus). Этот вид получает очень существенное преимущество, т. к. добычей этого крупного паука служат крупные насекомые с очень жёстким хитиновым покровом, недоступные другим паукам – кузнечики-кобылки и жуки. Этот вид не типичен для окрестностей Волгограда. До этих границ его популяция расширяется лишь в экстремально жаркие и засушливые годы, каковыми явились 2009 и 2010 гг. Максимальный размер ловчей сети составил 50 см. Паук натягивает очень прочные нити между низкими степными кустарниками и травянистыми растениями, устраивая убежище в естественных углублениях в почве и в норах грызунов. В окрестностях Волгограда этот вид также облюбовал стихийные свалки, т. к. здесь очень легко найти надёжное убежище между досками, а гнездо, расположенное в складках одежды, обеспечивает надёжное укрытие от непогоды и зимних холодов. Этот фактор позволяет каракурту ненадолго задерживаться здесь даже при наступлении менее благоприятных условий. Несколько лет назад автору довелось наблюдать небольшую (около 10 мм) самку каракурта в собственной ванной и, находясь в блаженном неведении о том, кто перед ним, подкармливать её массово выползающими из подвала тараканами в течение 2 месяцев.
В заключение описания этого семейства, стоит упомянуть два синантропных вида: Robertus neglectus и Theridium riparium. По-видимому, они находятся в антагонизме друг с другом, т. к. ни разу не удавалось их наблюдать в одном помещении. Размер ловчей сети обоих видов идентичен и составляет до 30 см в длину. Оба вида располагают свои тенета подальше от хорошо освещённых мест, выбирая для этого углы, пространства под мебелью и т. д. Убежищем часто служат какие-либо щели, отверстия и. т. д. Иногда паук дополняет его съеденными насекомыми.
Первым вариантом развития ловчей сети, подобной сем. Theridiidae считается пологообразная или куполообразная сеть с вторичным убежищем или без такового, поддерживающаяся вертикальными нитями. Такую сеть строят Linyphiidae и Pholcidae.
Представители сем. Linyphiidae поселяются на небольшой высоте над субстратом. Drapetisca socialis был обнаружен однажды на границе Волгоградской, Ростовской и Воронежской областей в лесной экосистеме. Самец и самка были обнаружены на одной сети 30 см диаметром, расположенной на высоте 40 см в стволе упавшего дерева. Однако это вряд ли было связано с периодом размножения, т. к. они встретились в конце октября. Вторичное убежище было устроено под корой.
Leptyphantes nebulosus – широко распространённый вид. Строит 15-20-сантиметровые куполообразные сети без убежища в траве на высоте до 20 см. Самец и самка довольно часто обнаруживаются в одной сети, предположительно в период размножения.
Синантропный Pholcus opilinoides строит сети без убежища. Выбор места постройки сети сходен с Tegenaria domestica. Размер сети до 30 см.
Второй вариант развития неправильной сети – колесовидная сеть, считающаяся наиболее совершенной. Такой сетью пользуются пауки из семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae. Причём они выработали такую конструкцию независимо друг от друга.
Семейство Araneidae – наиболее разнообразное из всех трёх. В Волгоградской области оно представлено 6 родами.
Наиболее богатым видовым разнообразием отличается род Araneus (крестовик). Он представлен 9 видами, сильно отличающимися друг от друга и внешне, и по условиям обитания.
A. ceropegius занимает сочную степную травянистую растительность (такую как луговины и понижения рельефа в степи) и низкие кустарники. 15-сантиметровую сеть строит на высоте до 40 см. Для постройки убежища оплетает изнутри паутиной каркас из трёх веток или пригибает в одну точку несколько стебельков травы и похожим образом устраивается там.
Три вида: A. angulatus, A. ullrichi и A. diadematus селятся на высоких кустарниках и деревьях в лесных экосистемах, причём первые два – в условно не изменённых или слабо изменённых. Третий же хорошо себя чувствует в условиях городского парка. Высота, на которой располагают свои тенета все три вида, колеблется от 1 до 4 метров. Размер же различен. A. ullrichi и A. diadematus сооружают сеть до 50 см в диаметре. A. angulatus, достигающий размеров 25 мм без ног, нередко строит 80-90-сантиметровую сеть. Убежище этих крестовиков располагается на некотором удалении от сети, однако соединяется с ней несколькими сигнальными нитями. Оно сооружается из нескольких скреплённых паутиной зелёных листьев таким образом, что остаётся открытым лишь вход в него. Однако A. diadematus может обходиться и без убежища.
Общая конструкция ловчих сетей A. cornutus (или A. folium) практически не отличима от предыдущих трёх видов, однако этот вид обитает исключительно в околоводных экосистемах. Высота растительности ограничивает диапазон высоты построения сети до 2 метров. Её диаметр составляет 50 см у наиболее крупных особей. Убежище, выстланное изнутри паутиной, часто располагается в метёлках тростника.
A. ixolobus предпочёл располагающиеся недалеко от водоёмов источники освещения (фонарные столбы, пристани), охотясь на ночных и сумеречных насекомых. Иногда этот вид селится в дачных домиках, строительных вагончиках. Часто для охоты даже не используется ловчая сеть, а вместо этого паук сидит на стене или столбе с расставленными первыми двумя парами ног и хватает ими проползающих мимо жертв. Однако примерно в половине случаев сеть строится, её диаметр не превышает 40 см. Дневным убежищем служат достаточно крупные для паука отверстия, щели и т. п.
A. biturbeculatus встретился однажды, поэтому не представляется возможным описать подробно… Его ловчая сеть была обнаружена в пойменном лесу между стеблями многолетних трав на высоте 20 см. Её диаметр составил 15 см.
Виды A. cucurbitinus cucurbitinus и A. victoria встретились однажды без ловчих сетей.
Род Cyclosa насчитывает два вида. Это обитатель лесных экосистем C. conica и избравший для проживания околоводную растительность C. sierrae. Первый строит сеть без убежища на кустарниках и нижних ветвях деревьев на высоте до 2 м. Второй же был обнаружен во время ухаживания за яйцами в большом количестве. Ловчих сетей не было. Предположительно C. sierrae в этот период не питается, обрывает сигнальные нити и остаётся в убежище, располагающемся на сгибе достаточно податливого листа. Вход закрывает паутиной.
Паукиаргиопы (род Argiope), отличающиеся очень большими размерами (до 35 мм без ног) широко распространены в исследуемом регионе. Ловчие сети по своей конструкции одинаковы у обоих видов. В размерах достигают 50 см, строятся на высоте до 1 м, без убежища и в большинстве случаев с вертикальным стабилиментом. Образ жизни у них также неотличим друг от друга. Избежать жёсткой межвидовой конкуренции позволяет дифференциация условий обитания. Argiope bruenicci – типичный обитатель пойменных лугов, а A. lobata обитает в степных экостистемах. Их местообитания перекрываются лишь в околоводных экосистемах, находящихся посреди степей. Примерами таковых могут служить Волгоградское водохранилище, Волго-Донской судоходный канал им. Ленина и степные озёра.
Род Mangora представлен одним широко распространённым в луговых экосистемах видом – M. acalypha. Внешне и по образу жизни он похож на Araneus ceropegius. Ловчие сети также строятся похожим способом. Диаметр до15 см, без убежища на высоте до 1 м.
Роды Meta и Singa также представлены по одному виду каждый. Оба вида встретились без сети и в единственном экземпляре. Meta merianae – в степи, а Singa nitidula – в травянистой растительности лизиметрического комплекса ВНИАЛМИ.
Семейство Tetragnathidae по биоразнообразию сильно уступает предыдущему семейству: 2 рода и 3 вида.
Tetragnatha montana – единственный тенетный вид из этого семейства в районе исследования. Он строит вертикальные сети до 60 см в диаметре без убежища и стабилиментов в пойменных лесах на высоте до 4 метров.
Семейство Uloboridae представлено одним видом: Uloborus walckenaerius. Это единственный в Волгоградской области вид, строящий горизонтальные либо наклонные колесовидные сети из крибеллятной паутины. Обычно для этого выбираются низкие растения в степи, но неоднократно его сети отмечались на оконных решётках лабораторного корпуса лизиметрического комплекса Всероссийского НИИ агролесомелиорации.
Следующий крибеллятный паук относится к семейству Eresidae. Это занесённый в Международную Красную книгу Eresus niger. Ловчую сеть автору наблюдать не довелось, так что описать её не представляется возможным. Были обнаружены лишь несколько самцов в брачный период.
Titanoeca schineri из сем. Amaurobiidae также принадлежит к секции Cribellatae. Однако строит сеть, непохожую на все описанные. Убежище располагается в листовом опаде. От этого убежища отходят несколько каркасных нитей, между которыми располагается крибеллятная паутина. В высоту это сооружение редко превышает 15 см. В самой широкой части это сооружение имеет не более 10 см в диаметре.
На данный момент автором зарегистрирован 81 вид пауков на территории Волгоградской области, 37 из которых являются тенетными. А учитывая высокое разнообразие природных условий исследуемого региона (территория насчитывает 5 подзон от лесостепи на северо-западе до полупустыни на юго-востоке), подразумевающее гораздо большее число видов, проблема изучения аранеофауны Волгоградской области остаётся недостаточно полно решённой.

Литература:
1.    Roberts M.J. Collins Field Guide: Spiders of Britain & Northern Europe. —London: HarperCollins, 1995. —383 p.
2.    Ажеганова Н.С. Краткий определитель пауков (Aranei) лесной и лесостепной зоны СССР. —Л.: Наука, 1968. —147 с.
3.    Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. —Л.: Наука, 1971. —281 с.
4.    Jørgen Lissner. Spiders of Europe and Greenland. Images and Species Descriptions. URL: http://www.jorgenlissner.dk/families.aspx.
5.    Nachweiskarten der Spinnentiere Deutschlands (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones). Fotogalerie. URL: http://www.spiderling.de/arages/Fotogalerie/Fotogalerie.htm.