Воронежская государственная лесотехническая академия

Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии» (2004 год, выпуск 1), под редакцией проф., д.м.н. Ильинских Н.Н. Посмотреть титульный лист сборника

Дан обзор понятий и терминов, касающихся синантропных флор и обоснована их применимость к моховому компоненту растительности.  На основе  изучения антропогенно трансформированных экосистем Среднерусской возвышенности разработаны методологические подходы к анализу синантропных бриофлор.
Несмотря на резко возросший интерес к изучению синантропных флор существует много разногласий относительно основных понятий и их объема. Это касается и такой важной категории как "синантропная флора". Мы придерживаемся историко-географической классификации синантропных растений Я. Корнася [12], который подразделяет синантропную флору на две составляющие - апофиты и антропофиты (или адвенты). Рассмотрение синантропных видов и адвентивных как самостоятельных групп не совсем ясно, и, зачастую, не обосновано. Под апофитами чаще понимают синантропные растения, происходящие из местных сообществ, полностью или частично перешедших на антропогенные местообитания. Апофиты подразделяют на эвапофиты - виды, почти полностью перешедшие на антропогенные экотопы; гемиапофиты - активно распространенные на антропогенных экотопах, но сохраняющие прочные позиции в местной флоре; а также неустойчивые или случайные апофиты, "состав которых разнороден, специфичен для каждого района"[4].
 В качестве синонима «синантропным видам» употребляют термин "гемерофиты". Это более узкое понятие, включающее виды культурных местообитаний, которые трактовать можно по-разному. Эту терминологию активно используют В. В. Туганаев, А. И. Пузырев  [6], выявляя гемерофильные и гемерофобные растения Удмуртии. Можно обнаружить в литературе и такой термин как "индигенофиты"  [7] - "аборигенные виды, входящие в состав естественных растительных сообществ и встречающихся на антропогенных местообитаниях, благодаря особым обстоятельствам или вследствие недавнего заноса их диаспор". Возможно, этот термин очень важен, но несколько расплывчат, т. к. настоятельно возникает необходимость как-то обособить группу видов сугубо естественных ценозов, "ютящихся" в их антропогенно трансформированных фрагментах и находящихся на грани исчезновения. Относить их к случайных апофитам - значит непомерно расширять эту группу, затушевывая специфические черты синантропного комплекса. Надо заметить, что в целом такие широкие понятия как «антропотолерантные виды», «гемерофиты», «гемерофобы» применительно ко мхам более удобны, поскольку искусственное отнесение их к одной из групп - неофитам, агриофитам, колонофитам и т.д. может вызвать небезосновательные возражения. Апофитами считают автохтонный элемент флоры,  адвентами - аллохтонный. По поводу же генезиса бриофлор умеренной полосы Голарктики существует однозначное мнение о его миграционном характере. Хотя, если бриофлора такого региона как Среднерусская возвышенность  (далее СВ)  и состоит из видов, не возникших на этой территории как таксоны, а пришедших сюда в "готовом" виде, то временной отрезок их существования здесь достаточен, чтобы считать их аборигенными видами зональных комплексов.
Выделение таких групп синантропных бриофитов как археофиты и кенофиты (неофиты) - т. е. по времени вхождения в данную флору; эфемерофиты, эпекофиты, агриофиты - т. е. по степени натурализации; эргазиофиты, ксенофиты - т. е. по характеру заноса (преднамеренному или непреднамеренному) - вопрос весьма сложный. Р. Охыра [12] полагает, что особенно затруднительно  у мхов отделение апофитов от археофитов.
Сравнение бриофлор городских экосистем и прочих техногенных местообитаний СВ [3] показывает сходство комплексов часто встречаемых высокотолерантных гемерофильных видов мохообразных, которые можно считать синантропными. Основу комплекса составляют бриоапофиты, т. к. уверенно выделить группу адвентивных мхов пока достаточно трудно. Под адвентами понимают (большинством ботаников и нами в том числе) виды, появление которых на данной территории не связано с процессом естественного флорогенеза, т. е. это пришельцы из любой другой флористической области. Некоторые авторы употребляют термин "заносные" виды, что на наш взгляд вообще лишает смысла какие-либо классификации синантропных видов (как автохтонных, так и аллохтонных) т. к. занос - это средство расширения ареала и осуществляется он различными способами - естественными факторами и антропогенными (как сознательными, так и непреднамеренными). Заносными считают бриофиты, встречающиеся редко, но на тех субстратах, которых в данной местности достаточно [2]; или, если местообитания, на которых они обнаружены, имеют сугубо антропогенное происхождение. Как правило, это стенотопные виды - кальцефиты или оксифильные эпилиты,  естественный ареал таких видов редко бывает сплошным. Проблема дальнего заноса зачатков расселения у мхов до сих пор не решена. Человек создает субстрат (действительно, площади карьерно-отвальных ландшафтов существенно увеличиваются), но не участвует столь активно в разносе зачатков расселения мхов, как в отношении сосудистых растений. Поэтому термин "антропохор" ко мхам вряд ли применим (за исключением некоторых аквариумных видов и объектов, перспективных для различных аранжировок). Однако отрицать факт недавнего появления некоторых видов на той или иной территории, конечно, нельзя.
Поиск адвентивных видов, несвойственных данной региональной бриофлоре, наиболее перспективен в ботанических садах, оранжереях и прочих местообитаниях, изобилующих интродуцированными формами из отдаленных географических пунктов. Анализ подобных материалов свидетельствуют о том, что занос видов происходил всегда, но в связи с увеличением площадей субстратов, пригодных для поселения мохообразных, в последнее время  он становится более результативным. Однако, практически все  цитированные в качестве новинок брифолор виды, за исключением единичных, - это виды той же флористической области, в лучшем случае  - из сопредельных ботанико-географических выделов довольно низкого ранга. К таким видам более уместен термин белорусских ботаников - "прогрессирующие" виды  [1], под которыми подразумеваются выходцы из соседних (контактных) природных областей, распространяющихся как естественным путем - экспансия (что наиболее подходит к бриофитам), так и за счет антропогенных факторов.
Для оценки степени антропогенной трансформации флор существен такой показатель как потенциальное видовое богатство, т.е. число видов, способных произрастать во всех типах местообитаний, выявленных  в ландшафтах того или иного города, но в их «эталонном природном» варианте. Для бриофлор городов средней полосы России  показал, что степень антропогенной трансформации для Тулы и Воронежа составила 20%, Курска и Орла – 25% и  Липецка – 30%.
Для оценки экологической пластичности синантропных бриофитов целесообразно установить закономерности их распределения по антропогенным экотопам и типам местообитаний. В одной из немногих обстоятельных публикаций, посвященной бриофлоре антропогенных местообитаний К. Эдржейко [8] предложил использовать индекс встречаемости: Gx = n/z - отношение числа экотопов, в которых вид обнаружен, к общему числу выявленных экотопов. Этот показатель наилучшим образом отражает широту экологической амплитуды. Дело осложняется лишь тем, что объем таких понятий как "экотоп", "тип местообитаний", "парциальная флора" и прочих экологических подразделений ландшафта - понимается весьма по-разному. Сам Эдржейко, в одном случае [8] рассматривает встречаемость по типам антропогенных местообитаний, а в другом [9] - по синтаксонам, выделенным по Браун-Бланке. По этой причине мы применили два варианта оценки экологической пластичности бриофитов антропогенных ландшафтов СВ: по экотопам в узком смысле слова (субстратам) и по типам гемеробных местообитаний.
 В своей работе мы не ставили задачи создать подробную схему гемеробных и полу¬естественных или антропогенно трансформированных ландшафтов, их достаточно много, и любая из них имеет как преимущества, так и недостатки. Наша схема также, бесспорно, заслуживает критики и требует дополнений, но служит   сугубо прикладным целям, носит региональный характер; её расширение и детализация могут привести к излишней громоздкости и трудности практического использования; кроме того, некоторые из выделенных типов, казалось бы, разного ранга, тем не менее характеризуются определенным градиентом параметров, которые оказываются весьма существенными в распределении бриофитов.
Примерная классификация типов антропогенных местообитаний
А. Гемеробные (культурные или искусственные ландшафты)
1. Скверы, парки, бульвары
2. Лесополосы и посадки защитного назначения
3. Искусственные сосняки
4. Кладбища
5. Агроценозы: травянистые (пригородные поля, сеяные газоны и пр.); древесные (фруктовые сады, питомники и пр. )
6. Селитебные ландшафты: малоэтажная застройка (частный сектор); многоэтажная застройка)
7. Спортплощадки, ипподромы
8. Помещения закрытого грунта
9. Рудеральные местообитания (свалки мусора и пр.)
10. Карьерно-отвальные местообитания (выемки, отвалы, насыпи, полосы отчуждения)
11. Кострища
Б. Ботанические сады, дендропарки, биостанции (часто сочетают искусственно созданные ландшафты с фрагментами естественных)
В. Фрагменты естественных сообществ в пределах города (сильно нарушенные и частично окультуренные)
а) Нелесные
1. Балки с выходами известняков
2. Балки с фрагментами разнотравно-злаковых степных склонов
3. Пойменные луга
б) Лесные
1. Фрагменты байрачных и нагорных дубрав
2. Леса в поймах рек
С. Антропогенно трансформированные естественные сообщества пригородной зоны
а) Нелесные (подразделяются также; см.  пункт выше)
б) Лесные
1. Дубравы (сильной, средней и слабой степени деградации)
2. Дубово-березовые леса (так же трех стадий)
3. Сосняки
4. Ольшаники
5. Пойменные леса (дубравы, осинники, ивняки)
в) Переувлажненные местообитания
1. Сфагновые болота
2. Заболоченные западины
3. Днища балок и ручьев
4. Торфоразработки
По числовому выражению Эдржейко [9] выделил следующие градации индекса встречаемости: Gs (больше 50% типов местообитаний) - так называемые "скелетные" виды; Gw (20-50%) - "выборочные" или селективные виды; Gf (1-20%) - факультативные виды. На наш взгляд, группу Gf можно подразделить на две подгруппы - с амплитудой колебания 1-10% (Gf2) и 10-20% (Gf1). По указанному индексу бриофиты антропогенных ландшафтов СВ (гемеробных и полуестественных) распределяются следующим образом: Gs - 25 видов (15,8% - Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Funaria hygrometrica, Bryum argenteum, B. caespiticium и пр.), Gw - 27 (17% - Dicranella varia, Dicranum polysetum, Fissidens bryoides, Plagiomnium ellipticum), Gf (в целом 68, 6%), а по группам - Gf1 - 11,3% (Sanionia uncinata, Orthodicranum montanum, Fissidens taxifolius) и Gf2 - 57,3% (Homalia trichomanoides, Anomodon attenuatus, A. longidolius). Картина весьма сходна с той, что получена Эдржейко  для антропогенных местообитаний Верхнесилезского промышленного района: Gs - 13%, Gw - 18%, Gf - 68% (всего 179 видов).
Примерная классификация экотопов
А. Почвенные
1. Безгумусные инициальные (отвалы при строительстве, карьеры, отвалы при добыче полезных ископаемых, обочины, насыпи и др.)
2. Сформированная влажная затененная почва
а) задернованная (газоны)
б) незадернованная, периодически обрабатываемая (частный сектор, сады)
в) почвенные обнажения в антропогенно трансформированных естественных ценозах (глинистые, серые лесные, песчаные, подзолистые, карбонатные черноземы, мела, известняково-щебнистые и прочие типы)
г) плотная почва (тропиночная сеть в рекреационных лесах)
3 Переувлажненная подстилка, сплавины
4. Сухая почва
а) открытая, более или менее уплотненная в культурных и сильно нарушенных естественных ценозах
б) задернованная почва во фрагментах естественных ценозов (опушки), заброшенных залежах
в) пески надпойменных террас
4. Закрытый грунт (теплицы, оранжереи)
5. Кострища
Б. Древесные субстраты
1. Гнилая древесина (в естественных ценозах и их фрагментах)
2. Основания стволов деревьев
а) в слабо и средне нарушенных естественных ценозах (с кислой, субнейтральной реакцией коры)
б) в сильно нарушенных естественных ценозах и их фрагментах (кислая кора, нейтральная и пр.)
в) в искусственных ценозах
3. Стволы деревьев (такое же подразделение на типы ценозов по степени нарушенности и учет древесных пород по типу коры)
В. Каменистые субстраты
1. Щелочные
а) затененные и увлажненные (плотные, щебнистые, естественные, искусственные - цемент, бетон, шлаки, шифер и пр.)
б) сухие освещенные (такое же подразделение)
2. Кислые (такое же более дробное подразделение в зависимости от увлажнения, затенения, текстуры и пр.)
Для выявления экологических групп бриофитов вполне уместно употребление традиционных терминов: s - стенотопные (до 10% экотопов), gs - гемистенотопные (10-20%), ge - гемиэвритопные (20-50%), e - эвритопные (больше 50%). В составе бриофлор городских и прочих техногенных ландшафтов количественные распределения между данными типами следующие: s - 61, 4% (Schistidium apocarpum, Grimmia pulvinata, Didymodon tophaceus), gs - 21, 5% (Pottia truncata, Callicladium haldanianum, Lophocolea heterophylla, Brachythecium rivulare), ge - 10,8% (Hypnum pallescens, Pylaisiella polyantha, Plagiomnium cuspidatum, Polytrichum piliferum), e - 7% (Brachythecium albicans, B. salebrosum, B. velutinum, Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, B. capillare, Amblystegium serpens, Barbula unguiculata). В каждой из групп, выделенных по степени широты распределения в антропогенных местообитаниях, соотношения видов по степени стенотопности и эвритопности очень наглядны: в группе Gs преобладают - e (40%) и ge (5,6%), gs (4%); в группе Gw - gs (85,2%), ge (7,4%), s (3,7%); в группе Gf2 - s, gs (по 50%); Gf1 - gs (2,3%), s (97,8%).
Влияние антропогенных изменений на экосистемы можно проградуировать по классам гемеробии. Гемеробия рассматривается как результирующая всех видов антропогенных воздействий - как целенаправленных, так и бессознательных и оценивается по интенсивности, продолжительности и диапазону антропогенных воздействий (далее АВ) по 7-балльной шкале [10]: a - агемеробные виды, не выносящие АВ; o - олигогемеробные виды лесов, лугов, верховых болот, выносящие незначительные АВ; m - мезогемеробные виды лесов, лугов, остепненных лугов и степей, испытывающие экстенсивное АВ; b - эугемеробные виды местообитаний с интенсивным АВ, включающим известкование, евтрофизацию и др.; c - также эугемеробные виды удобренных лугов, деградированных лесов и пр.; p - полигемеробные виды, выращиваемые в культуре, рудералы и виды, выносящие сильное и частое АВ; t - метагемеробные виды, обнаруживаемые в полностью деградированных экосистемах, искусственных сообществах. Применительно к изучаемым бриофлорам оказалось: a - 11,4%; ao - 38%; aom - 7,6%; om, m - 13,3%; omb, ombc - 14,6%; omcp, ombcpt - 4,4%; mbc, mbcp - 1,9%. Таким образом, как и следовало, ожидать, видов гемерофобных - около 49%.
Если суммировать число видов, выявленных в антропогенных местообитаниях (из естественных экосистем взяты только сильно деградированные сообщества вблизи городов и промышленных центров), то получится цифра в 160 видов, из них эвапофитов и гемиапофитов (Gs, Gw) - всего 52 вида, остальные - случайные апофиты, чаще всего  стенотопные виды - останцы естественных флор, наиболее уязвимый компонент бриофлор. Присоединение их к группе апофитов, на наш взгляд, вряд ли целесообразно.
Существенным отличием синантропной бриофлоры от таковой сосудистых растений является ее большая стабильность, поскольку она слагается в подавляющем большинстве апофитами, имеющими прочные позиции в естественной флоре, в то время как синантропная флора сосудистых растений несет большой удельный вес адвентов, видовой состав которых подвержен существенным колебаниям.

Литература
1. Вынаев Г.В., Третьяков Д.Н. О классификации антропофитов и новых для флоры БСССР интродуцированных видов растений // Ботаника:Исследования. Минск, 1979. Вып. 21. С. 62-74.
2. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Изменение бриофлоры Московской области   за сто лет и вопросы охраны мохообразных // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природы территории Московской области. М., 1988. С. 78-80.
3. Попова Н.Н. Бриофолора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия. Афтореф. дисс. д-ра биол. наук.Воронеж, 1998. 40 с.
4. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев,1991. 204с.
5. Рыковский Г.Ф., Млынарчик М.П., Масловский О.М. Мохообразные, произрастающие на бетонных сооружениях в условиях западной окраины Русской равнины // Ботаника: Наука и техника. 1988. Вып. 29. С. 107-116.
6. Туганаев В.В., Пузырев А.И. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 128 с.
7. Чичев А.В. Синантропная флора города Пущино // Экология малого города. Пущино, 1981. С. 18-42.
8. Jedrzeiko K. Brioflora  I zbiorowiska ecologiczenego sidlisk I szaty roslinnej // Acta. Biol. Siles. 1986. N 2, P. 7-45.
9. Jedrzeiko K. Proba wyroznienia brio-apophytow w florze gornoslaskiego okregy przemyslowego // Archiwum ochrony srodowiska. 1987. N 3-4. P. 185-200.
10 Frank D., Klotz S.Biologisch-oecologisch Daten zur Flora der DDR. Halle, Vissenschaft. Beitrage-Martin-Luter Univ.1990. Vol. 32.167 s.
11. Kornas J. Gegrafic zno-historycza Klassifikacia roslin synantropijhych // Matter zakl. Fisic. Stos. Uw. Warszawa. 1969. N 25. P. 26-48.
12. Ochyra R.Mszaki synantropijne. Wiad. Bot. 1983.27 (1). P. 31-34.