|
1- г.Новокуйбышевск; 2- Всероссийский центр карантина растений (ФГУ «ВНИИКР»)
К настоящему времени накоплены многочисленные сведения о патогенности для человека и животных многих бактерий, ранее считавшихся почвенными сапрофитами, или компонентами эпифитной микрофлоры растений, или же патогенными только для растений. В то же время, рядом исследователей в экспериментальных условиях показана способность таких «классических», опасных для человека и животных энтеробактерий, как Yersinia рseudotuberculosis и Y. enterocolitica [49], проникать из почвы и воды, содержащие эти бактерии, в проростки ряда видов растений. В эксперименте продемонстрирована возможность возбудителя чумы Yersinia pestis (вакцинного штамма) проникать через корневую систему растения-суккулента в его вегетативные части [32]. Можно предположить, что чумной микроб способен существовать здесь неопределённо долго, вероятно, в качестве симбионта, а возможно – и в неактивной, «переживающей» форме, способной реверсировать при определённых условиях в обычную, высокопатогенную для теплокровных форму. Подобная «универсальность» бактерий, способных занимать разные экологические ниши, периодически колонизируя и вызывая (или не вызывая) инфекционный процесс у представителей разных царств живых организмов – царства растений и царства животных, может быть объяснена, главным образом, сходством ряда признаков, которыми обладают животные и растения на ультраструктурном уровне, значимых для бактерий, а так же разнообразием и определённой универсальностью факторов патогенности бактерий [1, 2, 37].
Приводим некоторые данные по проблеме широкой полипатогенности бактерий, относящихся к разным семействам. Наибольшее число их видов, обладающих способностью инфицировать или же использовать как резервуар для переживания неблагоприятных условий существования и животных, и растения относится к семейству Enterobacteriaceae. Наиболее известная энтеробактерия с подобными свойствами - кишечная палочка Escherichia coli. Она широко распространена в почве, особенно на полях орошения и их растительности. Обитает в кишечнике человека, млекопитающих, птиц, рыб, рептилий, амфибий, насекомых. Установлены ряд серологических вариантов (сероваров) E. coli, отличающихся друг от друга культуральными, биохимическими, антигенными свойствами, а так же патогенностью. Некоторые из этих сероваров вызывают у теплокровных животных разной степени тяжести энтериты, гастроэнтериты, токсикоинфекцию, цистит, пиелит и другие заболевания. Наряду с этим, кишечная палочка может быть отнесена и к фитопатогенным бактериям. Если ранее считалось, что она является лишь компонентом эпифитной микрофлоры [17], то в более поздних исследованиях было установлено, что эта бактерия проявляет фитопатогенные свойства, являясь, в частности, этиологическим агентом бактериальной гнили и токсического бактериоза арбуза [15].
Другой род энтеробактерий, димонстрирующих широкую экологическую пластичность - Salmonella. В настоящее время известно более 2500 сероваров сальмонелл. Из них более 700 адаптированы к паразитированию в организме человека. По всему миру периодически наблюдаются вспышки сальмонеллёзов, вызываемые Salmonella enterica, S.typhimurium, S.enteritidis, S.infantis и многими другими.
Отдельные серовары сальмонелл связаны с растениями. Так, по данным O’ Mahony e.a. [64] причиной вспышек сальмонеллеза в 80-х годах ХХ века в Англии, вызванных одним из сероваров S. enterica – Saintpaul, явилось употребление в пищу населением стручков бобовых культур.
В США крупные вспышки сальмонеллёза, обусловленные вышеупомянутой бактерией, наблюдались в 2008, 2009 и 2011г.г. В 2008 г. число заболевших в южных штатах превысило 50 тыс. человек. По мнению американских бактериологов, источником инфекции послужили овощи – перцы халапеньо и серрано, импортированные из Мексики. В 2009 г. инфицированными оказались проростки люцерны, употреблявшиеся в пищу в сыром виде, в 2011 г. – мускусные дыни, завезенные из Гватемалы. Если в случае перцев или проросшей люцерны можно предполагать их наружное обсеменение патогенной микрофлорой, что и привело к заражениям при употреблении их в пищу в сыром виде, то в случае с дыней считать так весьма сложно. Здесь следует говорить об инфицировании сальмонеллой внутренних частей плода.
В экспериментах K.Asplund a. E.Nurmi [52] на томатах успешно размножались Salmonella enteritidis, S. tiphimurium, S. infantis. Эти cальмонеллы вызывают у человека и сельскохозяйственных животных кишечные расстройства.
Энтеробактерии рода Klebsiella - возбудители заболеваний человека и животных. По данным R.D. Vijaya a. R.K. Gopаla [69] они встречаются на овощах и фруктах. По крайней мере, один из фитопатогенных видов клебсиелл - K. planicоla, способен вызывать инфекционный процесс у млекопитающих, в частности – мышевидных грызунов.
Накоплен ряд фактов инфицирования растительности бактериями рода Yersinia, о чём уже говорилось выше, но целесообразно остановиться подробнее
По материалам В.А.Гордейко [11], на полях орошения встречаются травянистые растения (пастушья сумка – Capsella spр., мокрица – Stellaria media), инфицированные Y. enterocolitica. Г.П.Сомов и В.Ю.Литвин [40] приводят факт обсеменения иерсиниями свежих овощей и их корневых частей.
Н.М.Шустровой и др. [49] удалось экспериментальное заражение через почву и воду, обсеменённые Y. enterocolitica и Y. рseudotuberculosis, проростков капусты, проросшие семяна овса , гороха , салата.
Значительное внимание было уделено влиянию овощей и корнеплодов, инфицированных Y. рseudotuberculosis, на заболеваемость псевдотуберкулезом людей. Это было связано с массовыми вспышками инфекции среди жителей Российского Дальнего Востока в 70-х годах ХХ века. Болезнь получила название «дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки» (ДСЛ), из-за мелкоточечной, как при скарлатине, сыпи, гиперемии зева, лица и туловища, сопровождающих симптомы острого желудочно-кишечного расстройства с поражением в ряде случаев поджелудочной железы, печени, центральной нервной системы [36,43].
Заболеванию свойственна зимне-весенняя сезонность. Заражения происходят исключительно алиментарным путем через свежую капусту, морковь, лук репчатый и зеленый из овощехранилищ [35].
Бактериологическое обследование перечисленных овощей показало, что в зимний период, при температурах +7 - + 8°С, происходит накопление в них псевдотуберкулезного микроба. Это, очевидно, связано с его психрофильностью. Причем вирулентность возбудителя не снижалась, а в ряде случаев и повышалась [18, 35, 36, 44].
Л.П.Рожкова и Т.А.Шарапова [36] в лабораторных опытах наблюдали размножение Y. рseudotuberculosis в капустном соке при температуре от +2 до +4°С на девятые сутки после инфицирования и максимальную концентрацию микроба к двадцатому дню. Он оставался жизнеспособным в соке до конца срока наблюдений (261 день).
Н.Н.Беседнова и В.С.Венедиктов [3] связывают выживаемость микроба на овощах с активным хемиотаксисом к их сокам.
В экспериментах на культурах растительных клеток В.С.Венедиктов и др. [6] наблюдали адгезию и проникновение псевдотуберкулезного микроба в клетки с последующим его внутриклеточным размножением.
Наиболее важным в эпидемиологическом отношении видом рода Yersinia, несомненно, является чумной микроб Y.pestis. Чума, периодически потрясавшая государства мира с глубокой древности, унесшая десятки миллионов человеческих жизней, актуальна для здравоохранения и в настоящее время.
Чума всесторонне изучается с конца ХIХ века. Естественным ее резервуаром признаны несколько видов диких зеленоядных грызунов, обитающих в пустынных, степных и горных районах планеты, а также в джунглях Юго-Восточной Азии. Y.pestis периодически вызывает среди них эпизоотии, которые в свою очередь становятся причиной заболевания людей. Эпизоотии периодически сменяются «межэпизоотическими периодами», которые длятся иногда многие годы. В эти временные промежутки никакими, даже самыми современными, методами не удается обнаружить возбудителя в популяциях его природных носителей или переносчиков – блох и клещей.
Для объяснения этого феномена выдвинут целый ряд гипотез: о персистенции микроба в почве; об изменении физиологии носителей и переносчиков, переводящей течение у них инфекции в скрытую форму; переходе возбудителя в недифференцируемое современными методами состояние; о периодической эволюции почвенных сапрофитов в Y.pestis и др.[14, 41]. Была выдвинута и альтернативная гипотеза [33, 34, 4] о сосуществовании чумного микроба с растениями. Основанием для этого послужили следующие факты.
Как известно, огромное число видов растений являются многолетними. Они содержат воду, белки, углеводы, витамины, микроэлементы, достаточные для жизни возбудителя чумы. Как установлено нашими исследованиями, в фоновом для природного пустынного очага чумы в Средней Азии виде солянок – Salsola nitraria Pall. содержатся все аминокислоты, необходимые для Y.pestis, включая его ауксотрофные варианты: треонин, глицин, метионин, фенилаланин, лейцин, лизин, аргинин в концентрациях, близких к таковым в организме его теплокровных хозяев.
В наших экспериментах [34] установлена длительная выживаемость Y.pestis в суспензии корней растений семейства маревых (Chenopodiaceae): черного саксаула ( Haloxylon aphyllum), солянок ранней (Salsola praecox) и натронной (S. nitraria), саксаульчика тонковетвистого (Hammada leptoclada), а также верблюжьей колючки (Alhagi spp.). В лабораторных условиях обнаружена принципиальная возможность колонизации Y.pestis вегетативных частей суккулентов [32]. Данная гипотеза, в случае ее подтверждения на практике, могла бы коренным образом модифицировать теорию природной очаговости чумы, в частности – решить проблему «межэпизоотических периодов».
К широко распространенным энтеробактериям относятся и эрвинии (Erwinia). Большинство из них вызывают заболевания растений. Erwinia amylovora, E.aralivorum, E.ananas, E.aroideae, E.carotovora, E.toxica и другие поражают плодовые, ягодные, овощные, бахчевые, орехоплодные культуры, вызывая у них бактериальные ожоги, гнили корней, бактериозы всходов и плодов [53, 57, 61]. Некоторые из названных эрвиний патогенны для теплокровных. Так, E. toxica, возбудитель сосудистого бактериоза огурцов, E. carotovora, поражающая плоды арбуза, и др. вызывают у людей пищевые отравления, токсикоинфекцию, септицемию [8, 38].
По данным И.К.Мироновой [24], токсин E. carotovora состоит из разных компонентов. Его полисахаридный компонент патогенен для растений, а белковая часть молекулы - для животных.
Имеются определенные основания отнести к фитопатогенам и представителей рода Vibrio – одного из 4-х родов семейства Vibrionаceae. Бактериологической диагностикой вибриофлоры занимается, как правило, медицинская служба в связи с продолжающимися в мире эпидемиями холеры и других вибриозов. Поэтому основными объектами исследований остаются люди, продукты питания и вода разных типов водоисточников.
Известно широкое распространение и длительная жизнеспособность вибрионов, в том числе холерных, в поверхностных водоемах - реках, озерах, морях. Здесь они спонтанно инфицируют рыб, крабов, креветок, устриц, амфибий, экологически связанных с водоемами птиц и насекомых. Что касается водной растительности, то она исследовалась на вибрионы в единичных случаях. Так, W.M. Spira e.a. [67] выявили ассоциативную связь возбудителя холеры эль-тор V.cholerae 01 eltor с водным гиацинтом (Eichornia crassipes). Вибрион при этом выделен из корней, стебля и листьев гиацинта. Его концентрация в растении в 300 раз превышала таковую в окружающих цветок слоях воды. Авторы пришли к выводу о возможности длительного сосуществования холерных вибрионов и данного вида растений.
В условиях эксперимента M.S. Islam e.a. [59,60] установили длительную жизнеспособность токсигенных холерных вибрионов в ряске (Lemna minor), а также сине-зеленой водоросли Anabаena variabilis.
К семейству Vibrionаceae относится и род Aeromonas. Аэромонады считаются нормальной микрофлорой многих видов растений [54]. Они способны продолжительное время сохранять жизнеспособность на растительных продуктах, при употреблении которых в пищу человеком могут появиться желудочно-кишечные расстройства.
Общими патогенами для растений и млекопитающих являются некоторые представители родов Pseudomonas и Xantamonas (Pseudomonadaceae).
Синегнойная палочка - P.aerugenosa поражает салат, банан, табак, сахарный тростник и другие растения. При искусственном заражении она патогенна для картофеля, томата, огурцов, петрушки, а также чая. Угнетает рост водорослей Chlorella vulgaris и Nitschia palea. У человека вызывает гнойные и септические заболевания, у животных - септицемию (куньи), некротизирующий энтерит (свинья домашняя), энтерит и спонтанные аборты (корова). Некоторые штаммы P.aerugenosa, выделенные от больных людей, обладали фитопатогенными свойствами [9, 13].
По данным В.Д.Белякова и Л.А.Ряписа [1] известную роль в инфекционной патологии человека играют P.putida - возбудители гнилей лука, чеснока и других растений, а также P.fluorescens, вызывающая корнеед свеклы, гниль клубней картофеля, угнетение роста одноклеточных водорослей. Вызывает заболевания человека и Burkholderia cenocepacea, ранее известная как этиологический агент гнили лука [31].
Бактерии рода Listeria семейства Lactobacillaceae: L.monocytogenes, L.denitrificans, L.grayi, L.murrayi широко распространены в почве и растительности лесов, пойменных и степных лугов, пахотных земель [70, 10].
В.И.Гершун [10] установил факт активного их размножения в гниющих растительных субстратах дикорастущих травянистых растений - костра Bromus, эспарцета Onobrychis, донника Melilotus и др. при температурах от +4 до +25°С. Концентрация листерий к концу тридцатых суток наблюдений возрастала в десятки и сотни раз по сравнению с первым их днем.
В.Ю.Литвин и др. [20] сообщили о длительном существовании и активном размножении листерий в лабораторных условиях в вегетативных органах растений, изменении их патогенных свойств в проросших семенах пшеницы. У человека L.monocytogenes вызывает острый или хронический сепсис, явления менингоэнцефалита, порой, с летальным исходом. Листериозом болеют крупный и мелкий рогатый скот, лошади, свиньи, кролики, куры, голуби. Болезнь встречается среди полевых и домовых мышей, крыс рода Rattus.
Патогенны и для растений, и для животных бактерии родов Acholeplasma и Spiroplasma, относящиеся к семейству Mycoplasmataceae [ 29].
Бактерии рода Acholeplasma известны как паразиты многих позвоночных животных, насекомых и растений [51].Они же вызывают желтуху астр, желтую карликовость риса, мелкоплодность яблони, карликовость кукурузы и др. болезни растений. Широкую полипатогенность демонстрирует A. laidlawii. Эту микоплазму выделяют из почвы и компоста, тканей человека, животных, насекомых, а также растений. В экспериментальных условиях бактерия проникала через корневую систему в вегетативные органы люцерны, поражала клетки мезофилла и приводила к нарушению фотосинтеза [16, 25].
Микоплазмы рода Spiroplasma выделены из клещей, из гемолимфы и кишечника насекомых, из жидкости сосудов флоэмы растений, из генеративных и вегетативных частей растений. Экспериментальные или естественные инфекции описаны для зерна культурных злаков, хрена, барвинка, редьки, бобов и др. Некоторые спироплазмы патогенны в экспериментальных условиях для куриных эмбрионов, сосунков разных грызунов (крыса, мышь, хомячок) и зайцеобразных (кролик) [51].
Бактерии рода Mycoplasma (M.mycoides и др.) – возбудители плевропневмонии у коров и коз. Их обнаруживали при воспалительных процессах у овец, коз, свиней, грызунов, птиц, насекомых. У человека они поражают органы дыхания, сердечно-сосудистую, мочеполовую и центральную нервную системы. Ряд видов этих микоплазм выделены из растений.
К микобактериям (Myсobacteriaceae), относится возбудитель проказы человека Mycobacterium leprae. K.Müller a. J.Kazda [1962] обнаружили M.leprae во мхе- сфагнуме болота в Колумбии (!)
Недостаточно изучены фитопатогенные свойства некоторых риккетсий (Rickettsiaceae). Риккетсиозы – проблема медицинской микробиологии, поскольку среди них имеются возбудители опасных для человека инфекций: сыпного тифа, пятнистой лихорадки Скалистых гор, лихорадки цуцугамуши.
Между тем, во флоэме клевера с деформированными листьями обнаружены микроорганизмы, морфологически сходные с риккетсиями. Такие же бактерии выделены из ксилемы виноградной лозы с увядшими побегами, потерявшими способность закрепляться на основе (болезнь Пирса), в ксилеме корней персика, пораженной болезнью фони (преждевременный весенний рост с последующей его задержкой). Номенклатура риккетсий требует пересмотра [28].
Одним из наиболее «молодых», по времени их открытия, патогенных бактерий являются представители семейства Legionellaceae - нового в систематике микроорганизмов.
Эти микроорганизмы открыты в 1970 г. при изучении причин вспышки острого респираторного заболевания среди участников Конгресса организации «Американский легион». «Болезнь легионеров» сопровождалась высокой смертностью, достигавшей 15-18% от числа заболевших, с поражением желудочно-кишечного тракта, печени, почек, центральной нервной системы. В дальнейшем это семейство было разделено на три рода (Legionella, Tatlockia, Fluoribacter), а в роде Legionella, как минимум, на девять видов.
Наиболее опасный для человека вид - L.pneumophila был обнаружен в ассоциациях с фотосинтезирующими сине-зелеными водорослями - Fisherella,
Oscillatorium и др. [58, 68].
По наблюдениям D.L.Tison e.a.[68], легионеллы получают от водорослей необходимые для жизнедеятельности вещества за счет продуктов их метаболизма. При этом динамика размножения легионелл четко коррелирует с активностью фотосинтеза растений в широком диапазоне рН: от 6,9 до 7,6 при +46°С (термальные воды). Легионеллы в лабораторных условиях при рН=8,0-8,5 оставались жизнеспособными в течение нескольких недель.
Проблемы взаимоотношений патогенных бактерий с растительным и животным мирами периодически обсуждаются на научных форумах (например, Всесоюзные конференции по адаптации человека, в Новосибирске (1978г.); по природной очаговости болезней, в Москве (1984г.); по иерсиниозам, во Владивостоке (1986г.); в тематических сборниках («Потенциально патогенные бактерии в природе» / М., 1991/; «Патогенные бактерии в сообществах»/ М., 1994/; «Экология возбудителей сапронозов» / М., 1989/ и др., в монографии В.Д.Белякова с соавторами «Саморегулирующиеся паразитарные системы» / Л., 1987/ и др.
Наиболее всесторонне проблема рассмотрена в монографии В.Ю.Литвина с соавторами «Эпидемиологические аспекты экологии бактерий» (М., 1997). В ней представлены обширные материалы по закономерностям и механизмам взаимодействия патогенных бактерий с простейшими, путях циркуляции в водных и почвенных экосистемах, их экологическим связям с растениями. На основании анализа широкого спектра отечественной и зарубежной литературы, а также результатов собственных исследований авторы приходят к однозначному заключению о резервуарной роли растений в отношении бактерий, патогенных для человека и животных, возможной их циркуляции в цепи «почва – растение – грызуны».
Авторы полагают, что сегодня уже есть все основания утверждать о самостоятельной роли растений в качестве природного резервуара патогенных бактерий и первичного источника заражений человека и других теплокровных, как это признано в отношении животных при зоонозных инфекциях.
Мы целиком разделяем взгляды В.Ю. Литвина и его соавторов. Несмотря на то, что их «фундаментальные» выводы построены в основном на результатах полевых и экспериментальных исследований ограниченного числа видов бактерий (иерсинии, листерии и некоторые другие), мы не сомневаемся, что в процессе дальнейшего изучения этот круг будет значительно расширен, все более сближая царства прокариот, растений и животных.
Патогенные бактерии – типичные эврибионты, обитающие в различных, даже резко отличающихся друг от друга условиях среды. Для их жизнедеятельности, как и для всех живых существ, необходим в первую очередь набор органических и неорганических веществ и соединений (вода, аминокислоты, углеводы, витамины, микроэлементы и др.). Все это в определенных соотношениях имеется и в растениях, и в организмах животных. По их совокупности каждый конкретный вид бактерий находит себе «подходящего хозяина», вступая с ним в сложные взаимоотношения.
Можно предположить, что потенциальные фитопатогены способны длительное время обитать в ризосфере в качестве симбионтов или комменсалов, не причиняя до поры до времени вреда растениям, более того, способствуя их жизнедеятельности.
Ведь даже такой общепризнанный облигатный паразит теплокровных, как чумной микроб (Y.pestis), обладает рядом свойств, позволяющих ему включаться в жизненную схему ряда видов растений.
Например, его психрофильность, как и у других иерсиний, ферменты ( каталаза, пироксидаза, цитохромоксидаза, рибонуклеаза) могут полностью реализовать свои функции в растительных клетках при низких, по сравнению с телом животных, температурах. Они способны катализировать разложение перекиси водорода, окисление полифенолов, аминов, жирных кислот, синтез ДНК и РНК «хозяина». Нитрофицирующая функция чумного микроба, использующего аммиак, который как известно, накапливается растениями при усваивании аммиачных солей и действует на них токсически, в качестве источника азота в :своих целях, может способствовать нормализации обмена веществ «хозяина» [34].
В свою очередь, стимулирующее действие на размножение возбудителя чумы, аналогичное животному гемину, оказывают α - кетоглутаминовая и глутаминовая кислоты, которые являются продуктами превращения углеводов растениями.
Переход факультативного фитопатогена в паразитарную форму может происходить при изменении абиотических и биотических условий: повышении или понижении влажности почвы, температуры окружающей среды, изменении баланса микроэлементов и др. Тогда прежние комменсалы и симбионты вызывают бактериозы или локальные гнили и тем самым становятся доступными для инфицирования фитофагов членистоногих и теплокровных. Те в свою очередь способствуют территориальному распространению возбудителей. Таким образом осуществляется многовековая непрерывная циркуляция патогенных бактерий в природе.
С нашей точки зрения допустимо признать, что полипатогенные бактерии-эврибионты, с учетом их высокой мутационной способности, в эволюционном плане - наиболее перспективная и прогрессивная ветвь царства прокариот.
В этом отношении, по нашему мнению, нет нужды спорить, кто для псевдотуберкулезного микроба «основной хозяин»: овощные культуры или мышевидные грызуны? Они лишь звенья единого трансмиссивного механизма существования данного вида бактерий.
В то же время, человеческий организм, в силу особых социальных условий, является для фитозоопатогенов несомненным «тупиком». Даже с учетом вероятной передачи инфекции антропогенным путем, вмешательство медицины рано или поздно всегда прекращает дальнейшее ее распространение в социуме.
До настоящего времени изучение инфекционной патологии человека, животных и растений относятся к компетенции учреждений разных ведомств, профессиональные интересы которых далеко не всегда совпадают. Подобная ситуация препятствует всестороннему, комплексному изучению полипатогенных бактерий. Исследования, связанные с этой категорией бактерий, в настоящее время требуют объединения усилий микробиологов, эпидемиологов, эпизоотологов, фитопатологов с целью выработки единых направлений и методик их изучения. Важность такого подхода очевидна не только с теоретических, общебиологических позиций, но и в прикладном аспекте. Это может способствовать разработке методов достоверных и своевременных прогнозов разной срочности развития эпидемий, эпизоотий, эпифитотий, а также делу усовершенствования и рационализации сельскохозяйственных и медицинских, лечебных и профилактических мероприятий.
Литература
1. Беляков В.Д., Ряпис Л.А. Сапрофиты медицинского значения и природа их полипатогенности на примере псевдомонад // Экология возбудителей сапронозов. – М.,1988. – С.7-20.
2. Беляков В.Д., Ряпис Л.А., Илюхин В.И. Псевдомонады и псевдомонозы // М.: Медицина, 1990. – 135 с.
3. Беседнова Н.Н., Венедиктов В.С. Изучение хемотаксиса бактерий псевдотуберкулеза к сокам из овощей // Психрофильные патогенные микроогранизмы. – Новосибирск, 1986. – С. 56-57.
4. Блюммер А.Г., Ривкус Ю.З. Сосудистые растения как возможные хозяева бактерий рода Yersinia // Растения муссонного климата. Тезисы II-й международн. научн. конф. – Владивосток: Дальнаука, 2000. – С.21-22.
5. Ванькова А.А., Иванов П.И., Серебренникова Л.А., Мидянник Г.А. Взаимодействие микоплазм (Acholeplasma laidlawii) и растений люцерны посевной (Medicago sativa L.) и томата (Lycopersicon esculentum Mill.) // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии, 2008,1.- С. 129-133.
6. Венедиктов В.В., Тимченко Н.Ф., Булгаков В.П. и др. Взаимодействие иерсиний с растительными клетками // Иерсиниозы. Тезисы докл. Всесоюзн. конфер.- Владивосток,1989, ч.1. – С.12-14.
7. Воронкевич И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе. – М.: Наука, 1974. – 270 с.
8. Гвоздяк Р.И., Коробко А.П., Лемещенко Г.П. Патогенные свойства возбудителя
сосудистого бактериоза огурцов Erwinia toxica для теплокровных животных
// Матер. конф. по бакт. болезням растений. – Киев, 1972. – С. 22-23.
9. Гвоздяк Р.И., Яковлева Л.М. Об особенностях патогенности Pseudomonas aerugenosa // ЖМЭИ, 1987, 3. – С.3-5.
10. Гершун В.И. Экология листерий и пути их циркуляции в природном очаге // Экология возбудителей сапронозов. – М., 1988. – С.80-84.
11. Гордейко В.А. Цепь циркуляции иерсиний в агроценозе и эпидемические ее проявления // Потенциально патогенные бактерии в природе. – М.,1991. - С.86-92.
12. Джентемирова К.Н. Иерсиниозы // Тезисы докл. Всесоюзн. конфер.- Владивосток, 1989, ч.1. – С.81-83.
13. Дьякова Г.А. Фитопатологический словарь-справочник ( русско-англо-немецко-французский ) // М.: Наука, 1969. – 478 с.
14. Дятлов А.И. О непаразитарном механизме энзоотии чумы // Экология возбудителей сапронозов. – М., 1988. – С.105- 116.
15. Емельяненко Е.Н. Некультивируемые формы иерсиний и листерий в почве и при взаимодействии с растениями // Дисс. канд. биол. наук. - М., 1998.- 123 с.
16. Иванов П.И., Хайдарова Г.А., Баранова Е.Б. и др. Проникновение микоплазм в растения через корневую систему // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. –
Пущино, 1992. – С.69-71.
17. Израильский В.П. Учение об инфекции // Бактериальные болезни растений. – М.: Сельхозгиз, 1952. – С.9-26.
18. Кузнецов В.Г., Раковский В.И. и др. Зараженность овощей, корнеплодов и солений псевдотуберкулезным микробом в очагах скарлатиноподобной лихорадки
// Журн. микробиол., 1975, 10. – С.34-38.
19. Литвин В.Ю. Сапронозные аспекты энзоотии чумы // Успехи современной биологии, 2003.- 123(6).- С. 543-547.
20. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И. и др. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий // М.: «Фармарус-принт», 1997. – 256 с.
21. Литвин В.Ю., Емельяненко Е.Н., Пушкарёва В.И. Патогенные бактерии, общие для человека и растений: проблема и факты // ЖМЭИ, 1996, 2. – С.101-104.
22. .Литвин В.Ю., Пушкарёва В.И., Емельяненко Е.Н. Биоценотические основы природной очаговости сапронозов // ЖМЭИ, 2004, 4.- С. 102-108.
23. Марамович А.С., Пинигин А.Ф., Ганин В.С. Осауленко О.В. Сапрофитическая фаза в экологии холерного вибриона // Эколог. возб. сапронозов. – М., 1988. – С.52-65.
24. Миронова И.К. Природа и функциональные особенности токсического фактора Erwinia carotovora var. citrullis // Дисс. канд. биол. наук – Саратов, 1982.
25. Мидянник Г.А. Пути инфицирования микоплазмами растений люцерны и их влияние на образование и эффективность бобово-ризобиального симбиоза // Автореф. дисс. канд. биол. наук. – М., 1995.
26. Олсуфьев Н.Г., Петров В.Г., Шлыгина К.Н. Об обнаружении возбудителей эризипелоида и листериоза в воде ручьёв // ЖМЭИ, 1959, 3. – С.89-94.
27. Павловский Е.Н. Природноочаговые болезни человека //М.:Медгиз,1960.- 326 с.
28. Попкова К.В. Общая фитопатология. - М.: Агропромиздат, 1989. – 400 с.
29. Прозоровский С.В. Микоплазмы // Руководство по эпидемиол. инфекцион. болезней. – М: Медицина, 1993, т.1. – С.345-357.
30. Прозоровский С.В., Покровский В.И., Тартаковский И.С. Болезнь легионеров – М.: Медицина, 1984. - 208 с.
31. Пушкарёва В.И., Величко В.В., Каминская, А.А.Литвин В.Ю. Burkholderia cepacia в разных экологических условиях: численность и изменчивость бактериальной популяции // ЖМЭИ, 2005, 3. – С.39-44.
32. Ривкус Ю.З., Бочкарев В.М. Колонизация растений штаммом чумного микроба EV в эксперименте // Журн. микробиол, 2000, 2. - С.40-41.
33. Ривкус Ю.З., Митропольский О.В., Бочкарев В.М. и др. Новая концепция природной очаговости чумы // Мат. регион. совещ. противочумн. учрежд. по эпидемиол., эпизоотол. и профилакт. особо опасных инфекций. – Куйбышев, 1990. – С. 179-180.
34. Ривкус Ю.З., Митропольский О.В., Бочкарев В.М., Блюммер А.Г. Пустынная
растительность как возможный компонент чумного паразитоценоза // Бюлл. МОИП, отдел. биол. , 1993, т.98, вып.1. – С.3-13.
35. Рожкова Л.П. О выживаемости псевдотуберкулезеого микроба на некоторых овощах // Дальневост. скарлатиноподобн. лихорадка (псевдотуберкулез человека) – Владивосток, 1974. – С.35-38.
36. Рожкова Л.П., Шарапова Т.А. Дальнейшее изучение эпидемиологии дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки // Дальневост. скарлатиноподобная лихорадка (псевдотуберкулез человека) – Сб. научн. трудов. – Л.,1978. – С.13-23.
37. Сиротко О.Н. Фитопатогенные микробы – возбудители пищевых отравлений // Вопр. клиники и эксперимент. микробиол.- Саратов, 1963. – 42 (59) – С.41-45.
38. Слабослицкая А.Г., Коробко А.П. Изучение гемолитической, плазмокоагулазной и гиалуронидазной активности бактерий рода Erwinia // Микробиол. журнал, 1978, т.40, 6. – С.727-732.
39. Смирнов В.В., Киприанова Е.А. Бактерии рода Pseudomonas // Киев: Наукова думка, 1990. – 264 с.
40. Соколенко А.В. Морфология, ультраструктура, метаболизм некультивируемых форм холерных вибрионов // Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Саратов, 2000. – 18 с.
41. Солдаткин И.С., Руденчик Ю. В. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы // Эколог. возбудит. сапронозов. – М., 1988. – С.117- 131.
42. Сомов Г.П. О психрофильных свойствах псевдотуберкулезного микроба и значение этого феномена в эпидемиологии дальневосточной скарлатиноподобной
лихорадки // Дальневост. скарлатиноподобная лихорадка (псевдотуберкулез
человека) // Сб. научн. трудов. – Л.,1978. – С.12.
43. Сомов Г.П. Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка // М.: Медицина, 1979. -184 с.
44. Сомов Г.П. Значение феномена психрофильности патогенных бактерий для
обоснования возможности их размножения в окружающей среде // Эколог. возб. сапронозов. – М.,1988. – С.35-47.
45. Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий
(экологические аспекты) // Новосибирск, 1988. – 207 с.
46. Сомова Л.М., Бузолева Л.С., Плехова Н.Г. Ультраструктура патогенных бактерий в разных экологических условиях // Владивосток:Медицина ДВ, 2009.-200 с.
47. Тартаковский И.С., Прозоровский С.В. Экология легионелл // Эколог. возб. сапронозов. – М.,1988. – С.47-52.
48. Тартаковский И.С.,Малеев В.В.,Ермолаева С.А. Листерии: роль в инфекционной паталогии человека и лабораторная диагностика // М.: Медицина для всех, 2002. – 200 с.
49. Шустрова Н.М., Гордейко В.А., Мисуренко Е.Н. и др. Иерсинии в растениях
(экспериментальные исследования) // Потенциально патогенные бактерии в
природе // М., 1991. – С.86-92.
50. Ющенко Г.В., Сильвестрова Т.Н., Алексеева Л.К. Некоторые аспекты проблемы листериоза // Вопр. регион. гигиены, санитарии и эпидемиологии – Якутск, 1990, вып.3. – С.202-203.
51. Определитель бактерий Берджи в 2-х т. (ред. Дж.Хоулт, Н.Криг, П.Снит и др.) - // М.: Мир, 1997, т.2 - С.437-703.
52. Asplund K., Nurmi E. The growth of Salmonellae in tomatoes // Int. J. Food Microbiol., 1991, 13(2). – P.177-181.
53. Cazelles O., Schwärzel R. Enquete sur les bacterioses causees par Erwinia dans les cultures de plants de pommes de terre en Suisse romande // Rev. Suisse agr., 1992. –24(4).- P.215-218.
54. Cercenado E. Aeromonas // Enferm. infec. microbiol. clin., 1989, 74(2).- P.61-63.
55. Cherwonogrodzky J.W. Brucella antigens – old dogmas, new concepts // Rew.Lat. - Amer. Microbiol., 1993, 35 – P.339-344.
56. Christenson J.C., Welch D.F., Mukwaya G. e.a. Recovery of Pseudomonas gladioli from respiratory tract specimens of patients with cystic fibrosis // J.Clin.Microbiol., 1989, 27(2).- P. 270-273.
57. Cortes-Monllor A. Erwinia carotovora pv. Carotovora, casual agent of soft rot disease in some crops in Puerto Rico // J.Agr.Univ.P.R.,1990,74(1). – P.83-92.
58. Fliermans C.B. Autecology of Legionella pneumophila // RKI – Ber., 1983, 2. – P.52-57.
59. Islam M.S., Drasar B.S., Bradley D.J. Long-term persistence of toxigenic Vibrio
cholerae 01 in the mucilaginous Sheath of a blue-green alga, Anabaena variabilis //
J.Trop. Med. And Hyg.,1990, 93(2). – P.133-139.
60. Islam M.S., Rahim Z., Alam M.J. e.a. Association of Vibrio cholera 01 with the cyanobacterium Anabaena sp., elucidated by polymerase chain reaction and transmission electron microscopy // Trans.R.Soc.Trop.Med.Hyg.,1999, 93(1). – C. 36-40.
61. Jäggi W., Oberholzer H.R., Winiger F.A. Jambe noire et pourriture bacterienne de la pomme de terre provoqueees par Erwinia carotovora //Rev.Suisse Agr., 1991,
23(6). – P.341-347.
62. Müller K., Kazda J. Zum Vorkommen von Mycobacterium in der Sphagnum – Vegetation der Paramo-Moore Südkolumbiens // Telma.,1987, 17. – P.221-229.
63. Negri R., De Felip G., van Lorch Z. The role of foodstuffs and beverages in the cholera infection // Proc. Jnt. Seminar on: Diffusion and treatment of cholera infection. – Roma, 1975. – P.97-104.
64. O΄Mahony M., Cowden J., Smith B. e.a. An outbreak of Salmonella saint-paul
Infection associated with beansprouts //Epidemiol. Inf., 1990, 104 (2). – Р.229-235.
65. Rhame F.S. The Ecology and Epidemiology of Pseudomonas aeruginosa. (Ed.) L.D. Sabath, Bern, 1980. - P. 31-50.
66. Rosset R. Legumes de IV et V gammes: Microbiologie et toxi-infections alimentaires collectives // Bull. Acad. Vet.Fr.,1990, 63 (3), Suppl. – P.43-55.
67. Spira W.M., Huq A., Achmed Q.Sh. e.a. Uptake of Vibrio cholerae Biotype Eltor from Contaminated Water by Water Hyacinth (Eichornia crassipes) // Appl. Environm.
Microbiol., 1981,42(3).-Р.550-553.
68. Tison D.L., Pope D.H., Cherry W.B. e.a. Growth of L.pneumophila in association with blue-green algae (cyanobacteria) //Appl. Environm. Microbiol., 1980, 39(2). –
P.456-459.
69. Vijaya R.D., Gopala R.K. Incidence of Klebsiella in foods and water //J.Food Sci. and Technol.,1983, 20,(6) – P.165-268.
70. Weis J., Seeliger H. Incidence of L. monocitogenes in nature // Appl. Microbiol. 1975, 30(1). – P.29-32.
71. Outbreak of Salmonella Serotype Saintpaul Infections Associated with Eating Alfalfa Sprouts – United States, 2009 // CDC, MMVR. Early Release, Vol.58, 7, 2009.
|
