Воронежская государственная медицинская академия имени Н.Н. Бурденко

На сегодняшний день группа бесцветных нитчатых скользящих серобактерий наименее изучена в связи с трудностью их выделения в чистую культуру и условий культивирования. Эти микроорганизмы занимают специфические экологические ниши, характеризующиеся совместным присутствием кислорода и сероводорода. Существование в неравновесных условиях среды предполагает наличие механизмов, обеспечивающих быструю перестройку метаболизма в процессе адаптации к факторам внешней среды.
Впервые для пресноводного штамма Beggiatoa leptomitiformis штамм D-402 показана способность к органотрофному, миксотрофному и литогетеротрофному росту. Активность ферментов серного метаболизма при миксотрофном и литогетеротрофном росте высока и сопоставима с таковой у типичных литотрофных бактерий (Kelly D.P., 1982; Nelson D.C., 1983). Активность дегидрогеназ цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) при органотрофном росте в 2-5 раз выше, чем при миксотрофном и литогетеротрофном. В присутствии восстановленных соединений серы в клетках бактерий происходит активация ферментов глиоксилатного цикла, шунтирующего ЦТК. Роль органических соединений в энергетическом метаболизме снижается при миксотрофном и литегетеротрофном росте. Основная функция глиоксилатного цикла при органогетеротрофном росте заключается в синтезе восстановительных эквивалентов для конструктивного метаболизма. D В этом случае восстановленные соединения серы играют роль доноров электронов для электрон-транспортной цепи (Патрицкая В.Ю., Грабович М.Ю, Дубинина Г.А. 2001 г.) Одним из механизмов регуляции метаболических процессов в клетке служат структурно-функциональные изменения молекулы малатдегидрогеназы (МДГ) – ключевого фермента ЦТК. У фототрофных анаэробов было показано, что в конструктивном метаболизме участвует тетрамерная форма МДГ (Taech M.A., Madigan M.T., 1987). В то же время, аэробные микроорганизмы, характеризующиеся органотрофным типом питания, имеют димерную форму фермента, обеспечивающую катаболические процессы (Janiczek O., Kovar J., 1993). Нами было показано, что при органотрофном росте у B. leptomitiformis D-402 функционирует димерная форма фермента, тогда как при литотрофном – индуцируется тетрамер, участвующий в глиоксилатном цикле. При миксотрофном культивировании прослеживалась динамика перехода тетрамерной формы МДГ в димерную (Епринцев А.Т., Фалалеева М.И., Парфенова Н.В.-2004г.).
В зависимости от условий роста у исследованных бактерий Beggiatoa leptomitiformis штамм D-402 меняется качественный и количественный состав электрон-транспортной цепи. При органотрофном росте в мембранных фракциях штамма D-402 присутствуют цитохромы c, b и a- типов, роль терминального акцептора электронов выполняет оксидаза аа3-типа. Наблюдается синтез ?-каротина, который выполняет функции антиоксиданта в защите клеток от Н2О2 и О?, которые в значительных количествах образуются в клетках при органотрофном росте. При миксотрофном и литотрофном росте увеличивается количество цитохромов b и c, на терминальном участке вместо оксидазы аа3-типа функционирует оксидаза bb3-типа (Grabovich M.Yu., Patritskaya V.Yu.,2001).
Таким образом, способность пресноводного штамма B. leptomitiformis D-402 использовать восстановленные соединения серы в качестве доноров электронов в электрон-транспортной цепи позволяет бактериям перераспределять потоки восстановительных эквивалентов от органических соединений серы и органических веществ и таким образом приобретать преимущество перед другими микроорганизмами в борьбе за источники углерода и энергии в природных биогеоценозах.