Институт биохимической физики им. Н. М. Эмануэля РАН, г.Москва

Генетический материал немногочисленных широко распространенных сортов озимой пшеницы в нашей стране довольно однообразен. В геномы этих сортов, как правило, входят однообразные генетические составляющие. В поколениях, полученных в результате их гибридизации, продолжается дефицит разнообразия. Недостаток разнообразия затрудняет селекцию, снижает ее эффективность. Опасность может проистекать также, исходя из распространения генетически модифицированных трансгенных растений при их внедрении в сельское хозяйство и вытеснении ими других видов и сортов, созданных иными, традиционными методами.
В природе разнообразие нарушается все чаще, и в результате этого исторически сложившиеся равновесия биоценозов падает, экология нарушается. В искусственных условиях под контролем человека биоразнообразие должно нарушаться в меньшей степени, чем в естественной природе, где контроль со стороны человека отсутствует или недостаточен и где он фактически осуществляться только начинает. Однако и в растениеводстве, и в земледелии контроль человека также недостаточен.
В результате недостаточно регулируемого распределения и широкого распространения относительно немногочисленных сортов-гегемонов возникает нарушение равновесия между культурами и сортами, часто приводящее к нарушению севооборотов, нарушениям и изменениям комплексов технологии выращивания, что в частности, не лучшим образом сказывается на процессах, происходящих в почве. Нарушается плодородие почвы и экология в сельской местности.
Экология сильно нарушается в связи с применением сельскохозяйственных ядохимикатов. Без последних в нашей стране редко какое хозяйство обходится. Нарушение экологии при интенсивном использовании ядохимикатов приводит не только к падению плодородия и структуры почвы, но и к нарушению равновесия биоценозов, ухудшению здоровья людей, загрязнению сельскохозяйственной продукции. Сельскохозяйственные ядохимикаты отравляют водоемы, что приводит к нарушениям биоценозов не только на суше, но и в воде. Таким образом, проглядываются две основные причины нарушения экологии на селе: единообразие генотипов выращиваемых сортов и интенсивное применение ядохимикатов.
Для противодействия нарастающим изменениям экологии в неблагоприятную для природы и человека сторону, очевидно, нужно идти к увеличению генотипического разнообразия среди вновь создаваемых сортов и исходного селекционного материала. Создание новых генотипически разнообразных сортов в настоящее время может идти в основных двух направлениях: при использовании отдаленной гибридизации между культурной пшеницей и другими, часто дикими видами и родами (внутривидовая межсортовая гибридизация между существующими генетически однородными сортами и внутрисортовые отборы в настоящее время малоэффективны) и при использовании метода индуцированного мутагенеза, в первую очередь химического как наиболее эффективного по сравнению с другими мутагенными воздействиями.
Метод отдаленной гибридизации весьма привлекателен, так как повышает генотипическое разнообразие и позволяет расширить ассортимент исходного материала для селекции. Однако этот метод по ряду причин длителен и трудоемок. Химический мутагенез нам представляется экспресс-методом для преодоления генетических барьеров, вызванных однообразием генотипов. Он в силу своей специфики поднимает разнообразие, необходимое для селекционной работы, быстрее, так как требует меньше селекционных доработок у мутантов по сравнению с отдаленными гибридами, а в ряде случаев селекционная доработка не требуется или можно обойтись небольшой доработкой в виде небольшого числа отборов. Селекционный процесс при использовании метода химического мутагенеза и его результатов в виде вновь создаваемых сортов и ценного разнообразного исходного материала сокращается в среднем вдвое по сравнению с селекционным процессом, используемым при отдаленной гибридизации.
Нам удалось удачно совместить метод химического мутагенеза с методом отдаленной гибридизации при использовании этиленимина (ЭИ), мутагенный эффект которого был открыт крупным генетиком И. А. Рапопортом, с высокомутабильным сортом ППГ 186. Этот сорт был создан Н. В. Цициным и Г. Д. Лапченко при скрещивании культурной пшеницы с пыреем. До 60-х годов 20-го века сорт был широко районирован по Центральному региону. При такой комбинации химического мутагена и исходного сорта была получена высокая частота мутаций – более 50% семей, несущих мутации, наиболее широкий спектр мутационной изменчивости из известных и наибольший выход хозяйственно-ценных форм – более 30% мутантов с хозяйственно-ценными признаками по отношению ко всем проанализированным мутантам. Созданная на этой основе коллекция включает широкий выбор наследственно измененных форм с многочисленными генетически разнообразными признаками.
В масштабе данной работы возросла роль межсортовой гибридизации. Межсортовые скрещивания наиболее ценных мутантов (в виде доноров отдельных ценных признаков или их комплексов) с другими сортами, в данном случае с сортами Мироновская 808 и Кавказ, а также с образцами коллекции, переданными нам селекционером из Казахстана Т. Г Зусманович, еще более увеличивают разнообразие. Скрещивания с сортом Полукарликовая 49 и мутантом Краснодарский карлик, полученными в Краснодарском НИИСХ с использованием метода химического мутагенеза на основе сорта Безостая 1, привносят еще большее разнообразие в нашу коллекцию.
Благодаря множественным мутациям при отсутствии плейотропии даже внутрисортовая гибридизация (скрещивание мутантов, полученных на одном и том же сорте, между собой) становится весьма эффективной. В гибридном потомстве при обеих видах гибридизации – межсортовой и внутрисортовой возникают многочисленные комбинации признаков, среди которых ценные комбинации также широко используются в настоящей работе.
Среди мутантов нашей коллекции видное место занимают устойчивые к фитопатогенам формы. Устойчивые к мучнистой росе мутанты составляют около 12% по отношению ко всем изученным мутантам. Мутанты с комплексной устойчивостью представляют особый интерес. Чем к большему числу фитопатогенов устойчив мутант или наш мутантный сорт, тем меньше он нуждается в применении пестицидов в виде протравливания семян и опрыскивания посевов. Признак устойчивости к твердой головне встречается реже, чем признак устойчивости к мучнистой росе. Устойчивость к твердой головне часто сочетается с устойчивостью к пыльной головне. Устойчивость к твердой головне с поражением 0,8-1,2% против 40-50% поражения у исходного сорта и 50-80% - у сорта Мироновская 808, как правило, сочетается с устойчивостью к пыльной головне. Однако устойчивые к пыльной головне мутанты не всегда бывают одновременно устойчивы к твердой головне.
Мутанты, устойчивые к мучнистой росе, пыльной и твердой головне, бурой и стеблевой видам ржавчины, были выявлены при создании искусственных провокационных инфекционных фонов. Устойчивость к желтой ржавчине, корневым гнилям выявлены на естественных фонах в годы массовых поражений. Толерантность к снежной плесени мы имеем возможность выявлять на естественном фоне ежегодно, так как поражение в ряде мест Подмосковья достаточно сильное, в отдельные годы достигает 80-100%. В нашей коллекции пока не обнаружены мутанты, не поражаемые снежной плесенью. Однако важно, что одна треть мутантов и наших мутантных сортов поражается слабее и быстро отрастает весной после схода снега, не теряя в урожае. Интересно отметить, что не только устойчивость к твердой и пыльной головне - фитопатогенам, по отношению к которым расообразовательный процесс продолжается долго - 10-12 лет и долго не теряется устойчивость, но так же долго не теряется устойчивость к мучнистой росе – фитопатогену, по отношению к которому расооборазовательный процесс короткий и устойчивость, полученная вне метода химического мутагенеза, теряется быстро - через 2-3 года. В данном случае при действии ЭИ устойчивость к мучнистой росе держится очень долго, несмотря на ее моногенную природу.
Устойчивость к мучнистой росе всегда вызывала у нас большой интерес по этой причине. Генетический анализ этого признака показывает, что его природа моногенная доминантная. Устойчивость к мучнистой росе высокая со степенью поражения 2-5% против 40-70% в разные годы у исходного сорта. Данный признак является аллельным. Других аллелей, определяющих устойчивость к мучнистой росе, мы не обнаружили. Высокая частота мутаций устойчивости говорит о том, что данный аллель высокомутабилен при действии ЭИ. Уникальность этого признака состоит в том, что будучи моногенной, устойчивость не преодолевается фитопатогеном уже более 30 лет. Вероятное объяснение состоит в том, что в данном случае моногенная устойчивость подкрепляется мутантными полигенными факторами, действие которых проявляется в иной почвенно-климатической зоне – в Ставропольском крае. Здесь не проявляется моногенная устойчивость, которая в Подмосковье сопровождается реакцией сверхчувствительности. Полигенная полевая устойчивость в условиях Ставропольского края проявляется у устойчивых мутантов без реакции сверхчувствительности с поражением 10-20% против 60-70% поражения у исходного сорта ППГ 186. Интересен механизм этой устойчивости. Исследованные мутанты несут одновременно и моногенную и полигенную устойчивость, но в разных условиях – в Подмосковье и на Ставрополье проявляются ее разные компоненты.
Также по-разному проявляется признак устойчивости к бурой ржавчине. Этот признак связан с полигенными мутациями. В условиях Подмосковья он проявляется вначале в виде небольшой интенсивности поражения – слабого развития пустул. Однако процент поражения может быть довольно высоким – 15-40%, против 50-60% поражения у исходного сорта ППГ 186 в благоприятные для развития болезни годы. На Ставрополье устойчивость значительно более высокая – 3-5% поражения. По-видимому, в разных почвенно-климатических зонах проявляет свое действие разное число полигенных мутаций или же сила действия мутантных полигенов разная. Есть также вероятность того, что устойчивость к бурой ржавчине на мутантной основе так же, как и устойчивость к мучнистой росе, моногенная, подкрепленная мутантными полимерными факторами, но в условиях Подмосковья проявляется полигенная устойчивость на уровне, скорее, толерантности, а моногенная устойчивость не проявляется. В условиях Ставропольского края, наоборот, проявляется часто моногенная устойчивость, а полигенная не проявляется.
Наш мутантный сорт Ставропольская кормовая (совместный со Ставропольским СХИ) устойчив в условиях Ставрополья к пяти фитопатогенам – мучнистой росе, бурой ржавчине, пыльной и твердой головне, септориозу. Поэтому он или не нуждается в применении пестицидов, или пестициды (в виде страховки) могут применяться в меньших объемах и не ежегодно. Подобная самозащита мутантов и мутантных сортов от фитопатогенов и их комплексов, а также профилактическая защита на генетической основе окружающей среды и здоровья человека от токсичных ядохимикатов значительно предпочтительнее, чем использование высокотоксичных пестицидов в сельской местности, где пока не применяются методы очистки. Выращивание устойчивых к фитопатогенам сортов является одной из причин стабильных по годам урожаев и представляет интерес не только с точки зрения экологической, но и с экономической точки зрения.