Полное название:

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЦЕННЫХ ХЕМОМУТАНТНЫХ ПРИЗНАКОВ КОЛЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА ЭТИХ ПРИЗНАКОВ

Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., Волченко С.Г.

Учреждение Российской академии наук Институт биохимической физики им. Н. М. Эмануэля РАН (г. Москва)

Эта работа опубликована в сборнике научных трудов по материалам Первой Международной Телеконференции «Фундаментальные медико-биологические науки и практическое здравоохранение» (январь-февраль 2010 год), под редакцией проф., д.б.н. Ильинских Н.Н.

Посмотреть титульный лист сборника

  С помощью химического супермутагена этиленимина (ЭИ), открытого в нашей стране выдающимся ученым нашей современности генетиком И.А. Рапопортом, было получено широкое генотипическое и фенотипическое разнообразие мутантов озимой мягкой гексаплоидной пшеницы на сорте ППГ (пшенично-пырейный гибрид) 186 [Эйгес Н.С., 1997; Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А, 2005]. Для определения степени биоразнообразия мерилом может служить число типов мутантов. Разделение на типы производится, исходя из морфолого-физиологических и количественных признаков, возникающих при разных мутагенных воздействиях. Под влиянием ЭИ было выявлено более 50 типов мутантов с преобладанием хозяйственно-ценных. Фактически все мутанты (около 100%), которые возникали при оптимальном сочетании мутагена, его доз и исходного сорта, несли хозяйственно-ценные признаки. Данный феномен был получен при действии химического мутагена впервые и объясняется удачным подбором трех составляющих — мутагена, его оптимальных доз и исходного сорта. Данное сочетание было найдено после того, как авторами было апробировано три иных мощных супермутагена: диметилсульфат, диэтилсульфат, нитрозоэтилмочевина на иных сортах — Мироновская 808, ППГ 599, а также и на сорте ППГ 186, оказавшемся высокомутабильным в сочетании с оптимальными дозами ЭИ. В отношении сочетаний мутагенов, доз и исходных сортов существует широкое поле исследований. Выводов о том, какие сочетания из многочисленных сортов, мутагенов и их доз являются наиболее подходящими, почти нет. Рекомендации по подбору мутагенов, доз и исходных сортов на разных культурах также отсутствуют. Возможно, имеются более эффективные сочетания по сравнению с тем, которое было обнаружено в данном исследовании, однако их надо найти. В других работах при действии супермутагенов — диэтилсульфата, диметилсульфата, 1,4-бисдиазоацетилбутана, нитрозоалкилмочевин, высокая мутагенная активность которых, как и ЭИ, была открыта И.А. Рапопортом [Рапопорт И.А. 1946, 1947, 1963, 1966] и которые считаются более эффективными, чем ЭИ, число типов мутантов не превышает 9—13 [Дедуль Ф.П., Хуцишвили Г.А., Зоз Н.Н.,1973; Сальникова Т.В., Зоз Н.Н., 1966]. При этом хозяйственно-ценные мутанты среди них составляют около 10%. Возможно, узкий спектр мутационной изменчивости в этих исследованиях можно объяснить тем, что мутагенами обрабатывали семена других менее мутабильных сортов пшеницы и были использованы не самые эффективные дозы, хотя при этих воздействиях были получены новые сорта, в частности на основе исходного сорта Моцинаве был создан ценный сорт Деда [Хуцишвили Г.А., 1986]. В стратегическом плане было бы очень полезно составить справочник наиболее благоприятных сочетаний мутагенов и их оптимальных доз для разных сортов разных культур. Но это очень трудоемкая работа, требующая многих усилий и времени.

Мутанты, созданные с помощью ЭИ в оптимальном диапазоне доз на сорте ППГ 186, несут исключительно генные мутации, главным образом доминантные и полудоминантные и мутации полимерных факторов [Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., 1994]. На основе многочисленных мутантов с широким разнообразием признаков была создана крупная коллекция, включающая новые и редкие для данного вида пшеницы Triticum aestivum L. признаки [Эйгес Н.С., 1999], а также новые комплексы ценных признаков [Эйгес Н.С., 1999; Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., Насыбулина А.А., 1999], которые возникли на основе множественных мутаций [Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., 1994]. Все это, как правило, очень трудно, а чаще невозможно получить вне метода химического мутагенеза, используя одни только традиционные методы селекции.

Наличие множественных мутаций и мутаций полимерных факторов [Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., 1994] дает возможность при гибридизации мутантов между собой, с исходным сортом и другими сортами пшеницы получать формы с ценными уникальными комплексами признаков, с трансгрессивным усилением ценных мутантных полигенных признаков. При этом характерно быстрое наступление константности. Эти гибридные формы еще больше разнообразят нашу коллекцию. Мутанты и константные гибриды с новыми и редкими признаками, а также с новыми комплексами признаков представляют собой принципиально новый исходный материал, в частности доноры этих признаков, при создании новых ценных сортов. При большом разнообразии мутантного исходного материала и широких возможностях выбора форм с нужными признаками внутривидовая межсортовая гибридизация в нашей работе стала весьма эффективной и можно сказать, что она возрождается.

В коллекции имеются мутанты, которые без гибридизации с минимальным числом отборов или даже без них могут непосредственно становиться сортами. К таким сортам на мутантной основе можно отнести сорт Сибирская нива (небольшое число отборов в потомстве мутанта), сорт Ставропольская кормовая, который стал сортом непосредственно после размножения без селекционной доработки в виде гибридизации или отборов. Мы считаем, что метод химического мутагенеза при удачном сочетании химического мутагена в оптимальных дозах с высокомутабильным исходным сортом является экспресс-методом селекции как самостоятельным, так и ценным дополнением к ней.

Фуражное направление.

В таблице 1 представлены данные по качеству, на основе которых мы отнесли к фуражному назначению сорт Белая, обладающий высокими адаптивными свойствами и выращиваемый в 80-90-е годы в Ногинском, Можайском, Егорьевском районах Московской области.

Таблица 1. Хлебопекарное качество зерна сорта Белая при передаче на Госсортоиспытание. Урожай 1990 года, неблагоприятного для формирования качества. Одинцовский район (поселок Немчиновка) Московской области

Фуражное качество зерна сорта Белая подтвердилось на Раменском мелькомбинате, куда хозяйство Кудиново Ногинского района и хозяйство Починковское Егорьевского района Московской области сдавали зерно этого сорта. Поскольку сорт дает достаточно стабильные по годам урожаи зерна на низких агрофонах, как будет видно из сказанного ниже и из таблицы 2 и 3, он представляет определенный интерес для использования в животноводстве.

Интересно отметить влияние условий на формирование качества зерна. Если в хозяйствах Московской области, где чаще невысокий агрофон, сорт Белая наравне с сортом Мироновская 808 выступает как фуражный (см. табл. 1), то в Пензенской области на высоком агрофоне черноземных почв сорт Белая формировал высокое хлебопекарное качество. Содержание сырой клейковины у него составляло 37% при общей хлебопекарной оценке 5 баллов. В данном случае хлебопекарное качество было наиболее высоким по сравнению с иными сортами, выращиваемыми на Госсортоучастках Пензенской области в 1996 году. И это несмотря на неблагоприятный климат для формирования качества.

В хозяйствах Чапаевец и Кудиново Ногинского района Московской области сорт Белая широко использовался. Данный сорт был получен путем скрещивания мутанта, устойчивого к мучнистой росе и желтой ржавчине, с сортом Мироновская 808. Сорт Белая прошел Государственное сортоиспытание, но не был включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, так как не были учтены данные производственных испытаний за несколько лет и его высокие адаптивные свойства. Все это было сделано в настоящей работе. Высокие зимостойкость, засухоустойчивость и нетребовательность к агрофону определили достаточно стабильные урожаи сорта по годам в хозяйствах Московской области (Ногинский, Можайский, Егорьевский, Подольский районы) с превышением урожая зерна на 2,7—20ц/га (см. табл. 2). В среднем по районам и хозяйствам за 9 лет сорт Белая превысил по урожаю стандартные сорта Мироновская 808, Заря, Инна на 8,8ц/га (см. табл. 2).

Таблица 2. Урожаи зерна сорта Белая в 1987-1995гг., при выращивании в хозяйствах разных районов Московской области в сравнении со стандартными сортами Мироновская 808, Заря, Инна (на площадях до 100га) при разных климатических особенностях, агрофонов и агротехники

"П р и м е ч а н и е. В указанные годы представленные в данной таблице хозяйства не выращивали стандартные сорта."

Таблица 3. Урожаи зерна сорта Белая при выращивании в сельскохозяйственном производстве разных районов Московской области за 1992–1997гг. на площадях до 300га

П р и м е ч а н и е. В указанные годы представленные в данной таблице хозяйства не выращивали стандартные сорта.

Сорт Белая также нашел применение на птицефабрике в Ногинском районе. Руководства перечисленных районов и хозяйств неоднократно отмечали выносливость сорта, о чем свидетельствовали акты из хозяйств. Особенно ярко адаптивные свойства сорта проявились на бедных агрофонах песчаных почв Ногинского и Егорьевского районов в годы засух и неблагоприятных зим, которые обозначены в табл. 2 и 3.

За 9 лет (1987—2000гг.) выращивания сорта Белая годы 1988, 1989, 1992, 1993, 1994, 1995, 1998 и 1999, т. е. более половины исследованных лет были особенно неблагоприятными. Годы 1988, 1989, 1992, 1999 характеризуются жесткими весеннее-летними засухами, годы 1994, 1995, 1998 — крайне неблагоприятными осенне-зимне-весенними периодами. Годы 1999 и 2001 были крайне неблагоприятными как в отношении перезимовки, так и жестких весенне-летних засух.

В ноябре 1993 года в Ногинском районе морозы достигали —25˚C без снега и держались больше недели. Земля промерзла на 2 метра. Создались провокационные условия для вымерзания растений еще с осени. Затем в конце марта – начале апреля 1994 года выпало много снега, который долго не таял и стал теплопроводным. Снег сошел только к маю. До схода снега была высокая температура воздуха, под снегом скопилась вода. Создались провокационные условия для задыхания, вымокания, развития снежной плесени. В Московской области по причине плохой перезимовки весной 1994 года было запахано около 30% площадей под озимой пшеницей. В хозяйствах Кудиново, Чапаевец, Мамонтово Ногинского района в тот год выращивались сорта Мироновская 808 и Заря, которые были приняты за стандарты. Крайне неблагоприятные условия осени 1993 года и весны 1994 года привели к гибели этих сортов. Площади под ними были запаханы весной 1994 года и засеяны яровыми культурами. Во всем Ногинском районе выжили только сорта Белая (в районе платформы 33-й километр) и Имени Рапопорта (в районе деревни Вишняково), созданные методом химического мутагенеза. Сорт Белая на площади 100га не только перезимовал (на 85—90%), но и сформировал хороший урожай — 40,1ц/га на низком агрофоне песчаных почв (см. табл. 3).

В 1995 году снег сошел по тем временам рано — в середине марта и быстро при высокой температуре воздуха. Возник сильный паводок. Растения стояли в воде, превращающейся в толстый слой льда, который несколько раз оттаивал и возникал снова. Температура колебалась от низкой минусовой до плюсовой. Сложились провокационные условия для весеннего вымокания, вымерзания, повреждения льдом. Пластичный сорт Мироновская 808 пострадал и сформировал урожай на 7,2ц/га ниже по сравнению с сортом Белая в хозяйстве Чапаевец (деревня Ботово) (см. табл. 2). В хозяйстве Кудиново (деревня Вишняково), казалось, поле с сортом Белая под толстым слоем льда, который долго не таял и по которому ребята катались на коньках, обречено. Однако сорт выжил и сформировал урожай 24,7ц/га (см. табл. 3). Начиная с 1992 года в хозяйстве Кудиново выращивали только сорта Белая и Имени Рапопорта.

Под урожай 1999 года сорт Белая выращивался в Подольском районе, где с осени 1998 года возникали температуры до —25˚C и сложились экстремальные условия весной 1999 года. Снег весной сошел быстро, наступил паводок, растения стояли в воде при высокой температуре +23˚C в апреле, что чревато гибелью растений. Однако растения выжили и начали вегетировать, затем наступили морозы до —12˚C, которые держались дольше недели и в начале июня составили от —5 до —7˚C. В результате всего этого создались условия для вымерзания, вымокания, задыхания, повреждения льдом. На рис. 1а видны выпады растений в посевах сорта Московская 39 на Опытном поле в Голохвастово (участок размножения) Московской сельскохозяйственной академии им. А.К. Тимирязева (МСХА) в Подольском районе Московской области. Гибель растений сорта Московская 39 составила 25—30%. В посеве сорта Белая, расположенном рядом, ни вымочек, ни гибели растений не наблюдалось (рис. 1б).

Неблагоприятные условия перезимовки 1998/1999 года усугублялись крайне жесткой летней засухой, когда был исчерпан мертвый запас воды в почве. Сорт Белая, обладая высокой регенерационной способностью и ксерофитными свойствами, выдержал эти условия и сформировал урожай 37,0ц/га (табл. 4). Урожай сорта Московская 39, пострадавшего от экстремальных условий, составил 23,6ц/га, т.е. на 13,4ц/га ниже по сравнению с сортом Белая. Сорт Инна не перезимовал.

Таблица 4. Урожай зерна (ц/га) мутантного сорта Белая, выращенного в Подольском районе Московской области (учхоз Михайловское – отделение Красная Пахра и деревня Шарапово и Опытное поле МСХА – деревни Голохвастово и Бабенки). Тяжелые суглинистые почвы. 1998–2002 годы

В среднем за 5 лет сорт Белая превысил по урожаю зерна сорт Инна на 19,3ц/га, сорт Московская 39 – на 9,2ц/га (см. табл. 4). Сорт Белая относится к сортам экстенсивного типа. Сорт не требователен к агрофону и гербициду. Сорта Московская 39 и Инна интенсивного типа напротив требовательны к агрофону, пестициду и гербициду.

Наши многолетние наблюдения за климатом в течение всех лет испытаний показывают его изменения в Центральном регионе в сторону, неблагоприятную для выращивания озимой пшеницы. Центральный регион все больше становится зоной рискованного земледелия. Также ухудшается технология выращивания в связи с ухудшением экологической ситуации. В связи с этим мы делаем заключение о том, что в данных условиях желательно, чтобы в посевах Центрального региона преобладали экстенсивные сорта, менее требовательные к условиям выращивания. Это относится, прежде всего, к сортам, созданным с помощью метода химического мутагенеза. Однако в наших исследованиях были получены с помощью химического мутагена формы интенсивного типа, которые проявляют высокие адаптивные свойства на фоне комплекса признаков, характерных для сортов интенсивного типа. По-видимому, подобное редкое сочетание характерно именно для метода химического мутагенеза и является характерной особенностью данного метода.

К фуражному направлению в Центральном регионе можно также отнести некоторые мутантные формы, например, сорта Ритза, Ботовская 1 (табл. 5) и другие, хлебопекарные свойства которых ниже по сравнению с сортом Московская 39.

Таблица 5.Хлебопекарное качество мутантных сортов, выращенных на Опытном поле МСХА Подольского района Московской области. Суглинистые почвы. Урожай 2001 года. Климатические условия благоприятствуют формированию качества.

Сорт Ботовская 1 сочетает в себе редкий комплекс признаков, как характерных для сорта интенсивного типа, так и определяющих высокие адаптивные свойства. В 2000 году сорт Ботовская 1 выращивался вместе с другими сортами на Опытном поле МСХА в Подольском районе. После осмотра посевов Опытного поля специалистами Подольская Машиноиспытательная станция выбрала для посева и размножения сорт Ботовская 1. В 2000/2001 году сложились крайне неблагоприятные условия осенне-зимне-весеннего периода. При этом было сильное развитие снежной плесени из-за высоких положительных температур на поверхности почвы под снегом в течение всей зимы и жесткой весенне-летней засухи с высокими температурами, доходящими до +33˚C под урожай 2001 года. В данных условиях на низком агрофоне сорт Ботовская 1 на площади 50га сформировал урожай 30ц/га, когда посевы иных немутантных сортов не всегда выживали и не всегда давали урожаи. Под урожай 2002 года сорт занимал площадь 100га. К сожалению, урожай зерна в 2002 году не удалось учесть, так как данное хозяйство при тяжелой финансовой ситуации перестало существовать.

Продовольственному направлению использования соответствуют сорта Имени Рапопорта, Сибирская нива, Беседа, Булава, Солнечный, а также перспективные образцы – 7469, 7628, 7703, 7723 (табл. 5 и 6) и другие, характеризующиеся высоким хлебопекарным качеством. Сорт Имени Рапопорта включен в Госреестр селекционных достижений по Центральному региону с 1995 года, сорт Сибирская нива районирован по Западно-Сибирскому региону с 1992 года, сорт Булава – по Восточному Казахстану с 1995 года. Сорта Беседа и Солнечный прошли Госсортоиспытания, но не включены в Госреестр.

Таблица 6. Хлебопекарное качество мутантных сортов и образцов, выращенных в Одинцовском районе Московской области (поселок Немчиновка). Суглинистые почвы. Урожай 1989 года, благоприятного для формирования качества

Редко возникающий признак высокого хлебопекарного качества при использовании только традиционных методов селекции возникает часто при использовании ЭИ в оптимальных дозах на сорте ППГ 186. Получить этот признак при оптимальном сочетании этих трех составляющих мутаген – доза – исходный сорт относительно просто. В 1989 году мы в первый раз предприняли исследование хемомутантов и гибридов с мутантами на хлебопекарные свойства (первый скрининг).

В группу исследуемых мутантов были подобраны формы (некоторые из них впоследствии стали сортами), обладающие комплексами хозяйственно-ценных признаков: высокой урожайностью, высокими адаптивными свойствами, устойчивостью к фитопатогенам, с высоким содержанием белка в зерне, раннеспелые. Из 25 первоначально исследованных образцов 9, т. е. более 1/3 показали высокое качество (см. табл. 6): высокое содержание клейковины первой группы качества, хорошие данные удельной работы деформации теста, седиментации, валориметра, объемного выхода хлеба, более высокие оценки хлебопекарных свойств, разжижения теста. Эти свойства являются выигрышными по сравнению со стандартным сортом Заря. Все представленные в табл. 6 сорта отвечают первой группе качества. Столь частая встречаемость признака высокого хлебопекарного качества представляет собой новизну. Это характерно для данного случая, когда мутаген вызвал широкое разнообразие признаков, их комплексов на основе множественных мутаций [Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А., 1994]. Новизну представляет собой также то обстоятельство, что признак высокого хлебопекарного качества, полученный с помощью ЭИ, не ослабевает с годами, сохраняется в разные годы (см. табл. 5 и 6) на разных агрофонах и при разных погодных условиях. Это говорит о том, что признак высоких хлебопекарных свойств, полученных с помощью ЭИ, менее зависит от внешних условий и более определяется генотипом.

Сорт Сибирская нива характеризуется высоким хлебопекарным качеством, высокой зимостойкостью, урожайностью, неполегаемостью, раннеспелостью. Сорт интенсивного типа с комплексом ценных признаков, которые вне метода химического мутагенеза сочетать в одной форме крайне трудно, а чаще невозможно. В Омской области в 80-е–90-е годы урожаи этого сорта в обычные годы на богаре достигали 40ц/га, в засушливые — 20–30ц/га, на поливе — 70ц/га и выше. В Центральном регионе сорт Сибирская нива созревает на 7-10 дней раньше других сортов. Во время напряженных полевых работ часть напряжения снимается за счет ранней уборки урожая сорта.

Перспективные высокоадаптивные образцы №№ 7469, 7564, 7628, 7703, 7723 готовятся к передаче на Госсортоиспытания. Образцы с высокими хлебопекарными свойствами - №№ 7703 и 7723 шведская фирма Вейбулс (затем эта же фирма, объединенная с фирмой Свалёф), где анализы хлебопекарных свойств проводятся на наиболее точных приборах, выделила как особо перспективные в продовольственном отношении после испытаний в течение двух лет в некоторых районах Швеции с наименее благоприятным климатом для формирования качества.

Важно, что высокое качество у этих сортов и образцов не теряется с течением времени и подтверждается исследованиями последующих лет после первого исследования, проведенного в 1989 году (см. табл. 6), в частности через 12 лет – в 2001 году (см. табл. 5) и в последующие годы. По данным 2001 года, особенно выделяются по качеству сорта Сибирская нива, Имени Рапопорта, Беседа. Эти сорта имеют более высокие показатели качества по сравнению со стандартным сортом Московская 39 (см. табл. 5). Однако сорт Московская 39, включенный в Госреестр селекционных достижений на 6 лет позже, чем сорт Имени Рапопорта, и на 10 лет позже, чем сорт Сибирская нива, принят Госсортсетью в качестве сильной пшеницы. К сильным Госкомиссией отнесены также сорта Заря и Мироновская 808, которые еще более уступают по качеству представленным здесь мутантным сортам и образцам. В связи с этим возможно обсуждение: если сорта Мироновская 808, Заря, Московская 39 принимаются Госкомиссией в качестве сильных, то мутационные сорта Имени Рапопорта, Сибирская нива, Беседа также должны быть приняты Госкомиссией в виде сильных. К сильным можно также отнести и перспективные образцы №№ 7467, 7564, 7628, 7703, 7723 (см. табл. 6).Сорт Белая, качество которого, по данным технологической лаборатории ГСИ было в 1992 году было на кровне сорта Мироновская 808 (см. табл. 1) также может быть отнесен к разряду сильных пшениц. Возможность отнести сорт Белая к сильным пшеницам подтверждается данными последующих лет исследований и, в частности, Пензенских Госсортоучастков.

Сорт Имени Рапопорта, обладающий более высоким качеством по сравнению с сортами Заря и Мироновская 808 и находящийся на уровне сорта Московская 39 или превышающем его (см. табл. 5 и 6), отнесен Госкомиссией только к категории ценных пшениц. Сорт Беседа (№ 5530), превосходящий по качеству сорта Заря и Московская 39 (см. табл. 5, 6), после Госсортоиспытаний не был включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, как не являющийся рекордсменом по урожаю, хотя на ряде Госсортоучастков он превышал соответствующие стандарты по урожаю зерна и зимостойкости. По поводу сортов Имени Рапопорта, Беседа, Солнечный, Сибирская нива, которые по хлебопекарным свойствам превосходят сорта Московская 39, Заря (см. табл. 5 и 6) и Мироновская 808, можно заключить, что Госкомиссия оценивала сорта на момент 2005-2006гг. соответственно прежним критериям, т. е. основное внимание уделяла урожаю зерна на Госсортоучастках, где небольшие площади и условия выращивания, как правило, лучше по сравнению с большей частью хозяйств. При этом Госкомиссия не считалась с данными качества и производства. В хозяйствах сорт Беседа проявляет высокие адаптивные свойства и за несколько лет в среднем значительно превышает по урожаю стандарты аналогично сортам Белая (см. табл. 2) и Имени Рапопорта (табл. 7).

 Продолжение статьи ЗДЕСЬ

Читайте также:

1, РОЛЬ МЕТОДА ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА В ПОЛУЧЕНИИ ВЫСОКОГО ХЛЕБОПЕКАРНОГО КАЧЕСТВА У ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ