Полное название:

КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИИ ПРИРОДЫ: ХРОМОСОМЫ КЛЕТОК ОРГАНИЗМА И ВОКАЛЬНАЯ РЕАЛИЗАЦИЯ ПТИЦ (AVES)

Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Россия

Эта работа опубликована в сборнике научных трудов по материалам Первой Международной Телеконференции «Фундаментальные медико-биологические науки и практическое здравоохранение» (январь-февраль 2010 год), под редакцией проф., д.б.н. Ильинских Н.Н.

Посмотреть титульный лист сборника

Существуют такие характеристики материи Природы, как изменчивость и стабильность (традиция, норма). Вероятно, эти противоположные процессы наравне с другими качествами разных форм энергии также создают «движение», развитие. При этом данные свойства материи Природы можно рассматривать на разных уровнях ее организации. В этой статье мы рассматриваем и сопоставляем такие биологические сущности как хромосомы клеток организма и видовые песни птиц. Оказывается, для этих форм энергии Природы так же характерна изменчивость и определенная норма.
Изменчивость (Variation) – свойство живых организмов  и их проявлений существовать в различных формах (фенотипическая изменчивость). То есть обнаруживаемые отличия определенных признаков или свойств организма являются результатом наследственной (генетической) и средовой изменчивости. Генотипическая изменчивость организмов обусловлена различиями в наборе генов, а средовая (или модификационная) изменчивость определяется реакцией данных организмов (с одним и тем же набором генов) на воздействие внешних условий. Пределы (размах) средовой изменчивости определяется нормой реакции (Биологический словарь, 1986).
Норма реакции признака (генотипа) – пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее «размах» у особей какого-либо вида, зависит и от уровня организации организма, и от особенностей изучаемого признака, а так же от генотипа особи. Обычно образуется множественное внешнее (фенотипическое) проявление одного и того же генотипа – полиморфизм (разные оттенки окраски покровов, разные второстепенные малоизмененные формы клюва, скелета, органов и  специализаций клеток, разные варианты или типы общей видовой песни в популяции птиц) (Биологический словарь, 1986).
Культурная (вокальная, песенная, позывная) традиция (Cultural norms or traditions) – установление вокальных (песенных, позывных) норм в структуре и произношении вокальных паттернов большинством особей птиц в определенной популяции вида из года в год (в определенный отрезок времени и на определенной территории формируются разные вокальные традиции птиц определенного вида, представляющие отличающиеся соотношения (%) разных типов или вариантов видовой песни, вокализаций вида в целом) (Mundinger, 1982).
Типы вокализаций (песен, позывов) птиц (Types of vocalizations) – варианты одного и того же видового вокального паттерна, отличающиеся друг от друга: 1) в морфологии (разном звучании частей, фраз песен – акцент, ударение на разные составляющие), 2) в фонетике песен (звучание отдельных элементов – выявляется в различии их форм, структуры на сонограмме), 3) в некоторых случаях в синтаксисе (наборе и расположении (комбинации) сходных фраз, частей песен) (Catchpole, 1995).
Таким образом, мы можем сопоставить существование клеточного (молекулярного) уровня организации материи Природы и культурного (социального) уровня (на примере вокальной реализации птиц), особенно отмечая  их способность образовывать разные комбинации (сочетания) из прежних своих состояний, создавая новые формы материи Природы, но содержащие исходные элементы.
Песня зяблика (Fringilla coelebs L.) имеет генетическую основу (видоспецифические черты) (Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967), но путем обучения, импровизации при пении, а также ошибок копирования при вокальном обучении постоянно пополняется разнообразие типов песен в популяции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980; Jellis, 1977). Обнаруженная нами изменчивость песенных типов может свидетельствовать о генетической разнородности популяции и происходящих в ней микроэволюционных процессах. При анализе записанных на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) песен зяблика были отмечены случаи образования новых песенных форм в результате комбинации фраз разных типов песен. Комбинативную изменчивость видовой песни птиц обнаружили в своих исследованиях (на сонограммах) многие биоакустики (например, у синиц – Paridae, которые комбинировали песни из разных позывов или звуков), наблюдались смешанные типы вокализаций (mixed types – англ.) (Hailman, Ficken, 1996).
Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромосом во время мейоза, а также в половом процессе. Так возникает комбинативная изменчивость вида. Разные варианты фенотипов, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются естественному отбору. Можно сказать, что генофонд любого вида обладает определенным резервом комбинационной изменчивости, постоянно пополняемым новыми мутациями и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида в изменяющейся внешней среде (из Н. Н. Иорданского, 2001).
При этом нужно отметить, что возможны разные генетические и хромосомные мутации (резкие изменения структуры хромосом, генов): транслокация – взаимный обмен участками между двумя разными, не гомологичными друг другу, хромосомами; делеция – утрата хромосомой какого-либо ее участка; инверсия – поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 1800; дупликация – удвоение тех или иных участков хромосомы; транспозиция – перестановка генов внутри хромосомы и  другие. Подобные формы «мутаций» могут возникать в песенных паттернах птиц при их песенной реализации – обмен частями между разными типами видовой песни («транслокация»), возможно удаление определенной части из песенного паттерна («делеция») и образование нового типа песни, возможно удвоение одной и той же части в определенном типе песни при пении птицы («дупликация»), возможна перестановка порядка расположения частей в песенном паттерне птицы («транспозиция») (Астахова, Бёме, 2009б).
Культурная мутация (вокальная мутация – «неправильное», нестандартное произношение вокального паттерна) в популяциях птиц также может возникнуть в результате ослабления контроля появления своеобразных нестандартных вокальных «фенотипов», но как проявление общего генотипа, в популяциях или в определенных «коммуникативных» группах птиц со стороны социального «давления» большинства особей на вокальную реализацию друг друга посредством фронтального пения, ослабление ограничения в разнообразии вокальных типов вида.

Литература
1.    Астахова О. А., Бёме И. Р. 2009б. Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) // Успехи современной биологии. В печати.
2.    Биологический энциклопедический словарь. 1986. Гл. редактор М. С. Гиляров; Редколлегия: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. – Москва: Изд-во Советская энциклопедия, 831 с.
3.    Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2001. – 432 с.
4.    Hailman J. P., Ficken M. S. 1996. Comparative analysis of vocal repertoires with reference  to Chickadees. P. 136-159. In Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds Kroodsma D., Miller E.). Cornell University Press, Comstock Publishing Associates. Ithaca, London. +
5.    Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. 285-290.
6.    Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p.
7.    Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218
8.    Thorpe W. H. 1958.  The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570. +
9.    Catchpole C. K., Slater P. J. B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation. Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
10.    Nottebohm F. 1967.  The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs.. P. 265-280.
11.    Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds (Еds. Kroodsma D.E., Miller E.H.). Academic Press, New-York. P. 147-208.