Впервые экобиоморфы (жизненные формы) сосудистых гидрофильных растений континентальных водоемов рассматриваются как базовый объект и предмет исследований в науке о гидрофитах. В их изучении сложились два экологических направления, соответствующих двум парадигмам: традиционной ― с 1822 г. и современной ― с 1990-х годов. Традиционная основана на концепции "идеального" водоема с постоянным уровенным режимом. Применяемые в последнее время морфологические критерии не решают узловых вопросов структуры и функции гидроэкобиоморф. Они относятся к общей биоморфологии семенных растений, основанных на негидрофитах. Современная парадигма основывается на концепции динамичности водной среды как основополагающего фактора в эволюции гидрофитов. Она выводит науку о гидрофитах на более высокий методологический уровень, интегрирована в современное информационное поле гидробиологии, биоморфологии,  науки о растительности и других. В статье приводится характеристика новой парадигмы.
Ключевые слова: гидрофиты, экобиоморфы, проблема, эволюция, экогенетические связи, парадигмы, классификация гидроэкобиоморф.

Введение
Большинство высших водных растений (гидрофитов в широком смысле) обитают в континентальных водоёмах. Это представители отделов Pteridophyta (Папоротникообразные), Equisetophyta (Хвощевидные), Lycopodiophyta (Плауновидные), Bryophyta (Мохообразные) и Magnoliophyta (Покрытосеменные).  К покрытосемянным (цветковым) растениям относится 95-97% гидрофитов. Происхождению и экологической эволюции цветковых уделили внимание  А.Л. Тахтаджян (1970), А.П.  Хохряков (1975), так как экологический архетип цветковых изначально был представлен мезофитами и ксерофитами. Последующая эволюция направлялась по линии расселения первичных цветковых  по разным зонам жизни, включая и переобводненные экотопы. На границе между палеогеном и неогеном гидрофиты отличались бóльшим систематическим разнообразием, чем ныне живущие, на что указывают палеоботанические данные (Дорофеев, 1986). Например, современный род Stratiotes L. (Телорез) ныне представлен единственным S. aloides L. (телорез алоэвидный). В предшествующие геологические эпохи число видов было значительно больше. Пожалуй, единственное исключение представляет современный род Potamogeton L. (Рдест) достигший пика разнообразия в неогене. Однако цветковые так и не смогли в своей экологической экспансии освоить и заселить все водные и прибрежно-водные экотопы. Они освоили только самую окраину прибрежий водоемов разных типов. Это объясняется тем, что водная среда оказалась чуждой для развития цветковых. Их эволюция направлялась по линии бесконечными адаптациями к водной среде. В этом смысле в природе не существует истинно водных растений, закономерно связанных с водной средой, как это часто утверждается в литературе. Нет глубоких различий между цветковыми водными и неводными цветковыми растениями.
Континентальные водоёмы характеризуются необычайно широкой зоной контакта трех сред: наземной, воздушной и водной. Их вклад в формирование среды обитания гидрофитов разный и изменяется как во времени, так и в пространстве. Соответственно адаптации гидрофитов к среде имеют пространственное и временное измерение. Такой взгляд предполагает наличие исходных аксиом.
Аксиома 1. Гидрофиты – группа цветковых растений, имеющих общую адаптивную стратегию: освоение водной среды.
Аксиома 2. Цветковые представляют систематическую группу, имеют единый план строения и организации, поэтому  принципиального различия между гидрофитами и негидрофитами нет. У тех и других единый план строения вегетативной и генеративной систем, этапы онтогенеза, размножения и другие функции. Бесконечные адаптации к постоянно изменяющейся водной среде обусловили разнообразие экобиоморф гидрофитов в сравнении с наземными растениями. Можно предположить, что происходит новая фаза освоения водной среды цветковыми, связанная с плейстоцен-голоценовой историей развития гидрофитобиоты.
Аксиома 3. Существуют две стратегии взаимодействия гидрофитов с водной средой: стратегия борьбы с водной средой и стратегия использования водной среды.
Аксиома 4. Водные гидрофитоценозы сукцессионны, они не образуют систем климаксного типа. Их развитие происходит от водных квазисистем (группировок) через водные сообщества до болотных систем  и далее до луговых сообществ.
Цель исследования ― изучение состояния и  перспектив развития науки о гидрофитах.

Материал и методы исследования
Для выполнения данного исследования были проанализированы публикации в специальных монографических изданиях и центральных журналах биологической и экологической направленности, раскрывающие экологию гидрофитов. Фактологической основой послужили также материалы исследований авторов, проводимые  с 1982 г. на водоемах  разных типов. Охвачено всё типологическое разнообразие водоемов Восточной Европы от юга до крайнего севера. Для определения экобиоморф гидрофитов (ЭБГ) в качестве базовой основы приняты классификация жизненных форм Гейны (1993). Авторы в своих работах водные и прибрежно – водные растения рассматривают как гидрофильный компонент, т.е. как часть "partes" общего состава флоры и растительности, называемой в сравнительной флористике  неполной территориальной совокупностью видов растений. Общая методологическая установка  в данной работе ― положение о том, что гидрофиты, представляют результат адаптаций покрытосеменных изначально сухопутных форм, приспособившихся в ходе эволюции к водной среде обитания (Тахтаджян, 1970).
Эти установки изложены в публикациях при поддержке гранта РФФИ №03-04-49215: Гидрофильный компонент в сравнительной флористике (2004); Гидрофильный компонент в сравнительной флористике Бореальной Евразии (2005); Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России (2006). В них изложены современные парадигмы изучения гидрофитов.

 Результаты исследований
Для достижения поставленной цели проанализированы публикации по экобиоморфам гидрофитов (ЭБГ) и собственные данные. Анализ показал большое разнообразие ЭБГ. Оно проявляется в пределах ареала распространения и зависит от локальных экотопологических условий. Установлено отсутствие глубоких принципиальных различий в развитии ЭБГ и негидрофильных растений. Все цветковые гидрофильны. Движущим фактором эволюции ЭБГ в сравнении с наземными цветковыми состоит в бесконечных в пространстве и времени адаптациях к водной среде. В настоящее время большинством исследователей ЭБГ изучаются по аналогии с наземными цветковыми растениями, что объясняется отсутствием теоретической и методологической основы науки о гидрофитах.
Традиционная экобиоморфология гидрофитов исходит из общей экологии растений ("ойкологической" географии растений прежних авторов  Е. Варминга (1981), основанной на известной схеме И.Ф. Скоу (Schouw, 1822) распределение растительных организмов по градиенту обводнения:  ксерофиты – мезофиты – гигрофиты – гидрофиты.  Впоследствии она обросла дополнительными терминами, указывающими на промежуточное положение растений к фактору обводнения, например гигрогидрофиты. Современными российскими авторами она неоправданна, усложнена и запутанна дополнительными терминами. Предложенные ими системы ЭБГ представляют выборки классификаций биоморф семенных растений, построенных на общих морфологических критериях.      
В изучении ЭБГ существуют аутэкологический и синэкологический подходы. В практической работе исследователей, несмотря на известное сходство обоих подходов, они довольно четко дифференцированы. Остановимся на них подробнее. 
Методика и методология аутэкологических исследований с выходом на ЭБГ не до конца отработаны. Имеющийся материал, основу которого составляют эколого-морфологические особенности отдельных видов или их локальных популяций, часто основываются на недостаточных исследованиях, проводимых в полевых условиях при маршрутно-экспедиционных работах.  Нередко экобиоморфы подменяются описаниями большого жизненного цикла со всеми подробностями и деталями в первый и последующие годы онтогенеза. Все это указывает на отсутствие целенаправленной специализированной программы работ по изучению гидроэкобиоморф, необходимых при подобных исследованиях. Каждый учёный в данном случае по–своему представляет объект и предмет исследований. При этом исследователи излишне акцентируют внимание на уникальности и неповторимости объекта исследований, облекая в такие термины, как стратиотиды, нимфеиды, потамиды, изоитиды, валеснерииды и другие, мало раскрывающие отличительные экологические признаки гидрофитов.
          Синэкологический подход предполагает изучение ЭБГ в сообществах водоёмов разных типов. Индивидуальные особенности входящих в них видов имеются ввиду, но цель их ― дифференциация на типологические структуры, характеризующиеся некоторыми общими чертами экологии.
          Изучение ЭБГ не выделено в самостоятельное направление. Их типология разработана недостаточно и требует целенаправленных усилий со стороны исследователей. Недостаточно разработан понятийно терминологический аппарат.
Гидрофиты в пределах ареала представлены разными экобиоморфами или их вариантами. Этим обстоятельством объясняется переключение внимания исследователей на создание многочисленных классификаций ЭБГ. Подобным разнообразием не обладают наземные покрытосеменные. Остановимся на экологических факторах, стимулировавших необычайное развитие ЭБГ. Первый из них связан с общим процессом эволюции экобиоморф цветковых, о чем писал А. П. Хохряков (1975), затрагивая и гидрофиты. Можно допустить, что развитие гидрофитов в палеоген-неогене остановилось на уровне органо-родов, на что косвенно указывают современные формы, как правило, с размытыми морфологическими признаками. Водная среда действительно, оказывает консервирующее влияние.
В науке о гидрофитах экобиоморфы ―  центральная проблема, интегрирующая в себе многие узловые вопросы. Их изучение предполагает комплексный системный подход и требует предварительной разработки теории и методологии изучения. Обратимся снова к парадигмам.  Отправной точкой традийионной  парадигмы можно считать работы датского ботаника И.Ф. Скоу. Однако эта парадигма исчерпала научный и образовательный ресурс.
Современная парадигма, связанная  с классификацией, предложенной Гейны (Гейны и др., 1993), заключается в том, что она основывается на динамичности водной среды. В этой и последующих работах они выделили ряд ЭБГ и близких к ним сухопутных растений. Критерием при выделении экобиоморф, служат адаптации водных растений к смене экофаз в водоемах на протяжении года. Но гидрологический режим большинства водоемов отличает динамичность не только на протяжении года, но и по годам. В соответствии с этим выделяются основные экофазы: глубоководная, мелководная, болотная и наземная. Им соответствуют  гидрофаза, лимнофаза, лимозная и терастральная фазы. Этот автор выделил экопериоды и экоциклы в развитии водных, прибрежно–водных и болотных растений, связанные чаще с цикличностью климата, а для искусственных водоемов – с особенностями регулирования гидрологического режима. Остановимся на выделенных Гейны группах.
Эугидатофиты (Eugidatophyta). Адаптированы к жизни в гидрофазе и литоральной экофазе. В лимозной экофазе отмирают. Их корневая система находится в воде или неглубоко в грунте. К ним относится большинство видов рода Potamogeton, а также виды Utricularia vulgaris, Ceratophyllum demersum.
Аэрогидатофиты (Aerogidatophyta). Адаптированы преимущественно к литоральной фазе, в меньшей степени к гидрофазе. Выдерживают также кратковременную лимозную фазу. Корневая система находится в воде или в самых поверхностных горизонтах грунта. В отличие от предыдущей группы, контактируют с воздушной средой посредством плавающих листьев. К этой группе относятся нимфейные, произрастающие в умеренных широтах, виды Potamogeton  natans, P. alpinus, Persicaria amphibia.
Плейстофиты (Pleustophyta). Способны произрастать в трех фазах: водной, прибрежной и болотной. В наземной экофазе особи отмирают. Обитают обычно в поверхностном слое воды. Корневая система развита слабо или отсутствует. При помощи ветра свободно перемещаются по водоему. Представители: Lemna minor, Spirodela polyrrhiza, Hydrocharis morsus–ranae.
Тенагофиты (Tenagophyta). Адаптированы к прибрежной и болотной экофазам. Непродолжительное время находятся в гидрофазе и наземной экофазе. При повышении уровня воды отрываются и становятся временно плавающими. Примеры – Eleocharis acicularis, Limosella aquatica, Ranunculus reptans.
Плейстогелофиты (Pleustohelophyta). Адаптированы к болотной и прибрежной экофазам. Короткое время они могут вегетировать в наземной экофазе. Мощная корневая система находится в толще воды или в поверхностных слоях донных отложений. К ним относятся Cicuta virosa, Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Carex pseudocyperus.
Гидроохтофиты (Hydroochtophyta). Жизненный цикл проходят в лимозной, терастральной и литоральной экофазах. Первый год – в болотной или наземной, второй – в литоральной, третий – в литоральной и болотной экофазах. Корневая система развита слабо, достигает глубины 25–30 см. Большинство видов малолетники. Представители – вида рода Alisma , Glyceria fluitans, Bolboschoenus maritimus.
Охтогидрофиты (Ochtohydrophyta). Адаптированы к жизни в прибрежной, болотной, наземной экофазах. Некоторое время способны вегетировать в гидрофазе. Представители этой группы (виды родов Phragmites, Typha, Scirpus lacustris) имеют мощные надземные органы и развитую корневую систему, достигающую большой глубины.
Эвохтофиты (Euochtophyta). Адаптированы к жизни в литоральной и лимозной экофазах. Переносят кратковременные периоды гидрофазы и наземной экофазы. К этой группе относятся крупные осоки с развитой корневой системой: Carex acuta, C. vesicaria, C. riparia, C. aquatilis.
Улигинозофиты (Uliginosophyta). Жизненный цикл проходят в болотной и наземной экофазах. Непродолжительное время вегетируют в литоральной экофазе. Средневысокие травянистые растения с разветвленной корневой системой. Представители: Euphorbium palustre, Sium latifolium, Lythrum salicaria.
Трихогигрофиты (Trichogygrophyta). Адаптированы к жизни в условиях кратковременного затопления и полного осушения экотопов. Многолетние виды со столоновидными побегами и разветвленной корневой системой. Примеры: Ranunculus repens, Agrostis gigantea, Potentilla anserina.
Пелохтофиты (Pelochtophyta). Весь жизненный цикл проходят в болотной экофазе. Однолетние растения Carex bohemica, Poa annua, Eleocharis ovata с развитой поверхностной мочковатой корневой системой.
Пелохтотерофиты (Pelochtoterophyta). Адаптированы к болотной и наземной экофазам. Длительный период развития приходится на наземную фазу. Корневая система проникает на глубину 30–40 см, иногда более. В отличие от пелохтофитов, короткое время могут вегетировать в литоральной экофазе: виды рода Bidens, Rumex maritimus, Persicaria lapathifolium.

Обсуждение результатов
Работа представляет теоретическое обобщение фундаментальной проблемы науки о гидрофитах – экобиоморф (жизненных форм). На ней завязываются многие актуальные вопросы. Основу изучения ЭБГ составляют теоретические положения, связанные с исходными представлениями об экогенетической природе самой систематической группы покрытосемянных и эволюции гидрофилии. Без решения этих вопросов невозможно разобраться в многообразии ЭБГ, методологии их решения.
При всех достоинствах традиционной парадигмы И.Ф. Скоу (Schouw, 1822) и его последоватей, термин «гидрофиты» и сопряженные с ним понятия употребляли как общеботанические при классифицировании биоморф растений независимо от их экологической природы. Следует отметить, что в то время специально и целенаправленно гидрофитами не занимались. Свои системы биоморф растений они строили для всех экологических типов, не акцентируя внимания на отдельных экологических группах, не учитывали основополагающий признак гидрофитов континентальных водоёмов – адаптации к непостоянству водной среды. Согласно И.Ф. Скоу,  водные растения располагаются по приуроченности к нарастающим глубинам, т. е. занимают определенные пояса. Это не всегда соответствует действительности, с чем постоянно в практической работе сталкиваются исследователи. Эта схема идеальна, не следует искать её в природе. В ней делаются значительные допущения: нарастание глубины от берега к центру водоёма; постоянны: прозрачность воды,  береговая линия, уровень воды, сукцессионный статус водоёма. Это всего лишь общая схема, позволяющая в самом общем виде наглядно представить движущие силы формирования биоценоза в водоёме. Но противоречие это преподносится как недоработка методики. В этом случае исследователи вынуждены прибегать к дополнениям в форме новых терминов. Например, довольно широкое распространение получил бытовой термин «заходящие в воду растения», под которым понимаются земноводные растения, способные существовать в широком диапазоне сред обитания от наземной до водной.
При таком подходе исследователи пытаются разложить пространственно–временной ряд форм реально существующих в природе гидрофитов либо на пространственный, либо на  временной ряды. На получаемые классификации всегда накладывается фундаментальное ограничение, связанное с целостностью явления пространства–времени. Для большинства сухопутных растений временной характеристикой можно пренебречь, поскольку здесь время циклического изменения среды обитания соизмеримо с эволюционными процессами. Да и сами физические факторы среды на суше в большинстве своём (исключение – пионерные местообитания), не выступают ведущими в формообразовательном процессе.
В качестве аналога можно привести многообещающую концепцию Гесснера (F. Gessner, 1959) о экологической зависимости водных растительных  организмов независимо от систематической принадлежности и размерностей, что было изложено им в двухтомной сводке "Hydrobotanik". На нее также обращено внимание, однако концепция автора не получила должного развития. Отметим только, что сам термин "Гидроботаника" неожиданно получил распространение среди специалистов, занимающихся так называемыми "макрофитами" – водными растениями, имеющие крупные размеры. В этой связи изучение жизненных форм гидрофитов перестало быть предметом и объектом специальных исследований, потеряло приоритетность и растворилась в ряде направлений.
В этой связи работы Гейны (1993) в развитии теории экобиоморфологии гидрофитов представляет новую парадигму, по всем признакам отличающуюся от  старой традиционной. Самое главное, она исходит из концепции динамически развивающегося водоёма. Поскольку термин парадигма, несмотря на работы Куна (1975) и его последователей, не утвердился в русскоязычной научной литературе, особенно среди исследователей, специально не занимающихся вопросами терминологии, остановимся  на этой теме подробнее. Дословный перевод термина парадигма с латинского означает точка зрения, исходная позиция, угол рассмотрения, но это всего лишь термин, часто используемый в логике. В научной литературе этому термину должно даваться полное определение: это "признанные всеми научные достижения, которые в течение определенного времени дают научному обществу модель постановки проблем и их решений" (Миркин и др., 2001). Парадигмы не вечны. Со временем прежние парадигмы заменяются новыми, отвечающими современному уровню знаний о предмете исследований, т.е. речь идет о смене представлений о известных фактах на новые, не укладывающиеся в традиционные. О том, что это происходит непросто в силу консерватизма мышления исследователей, известно из многих примеров, взятых из жизни науки. В отечественной литературе на данную тему много писал Б.М. Миркин (1985). Бытующие утверждения о том, что новая парадигма плавно переходит в прежнюю, традиционную опровергается всем ходом развития научного знания, многочисленными коллизиями сторонников новых и традиционных подходов.
Изложенные идеи Гейны получили развитие в работах западноевропейских, прибалтийских и украинских  исследователей в России (Дурникин, 2005, 2006; Зарубина, Кириллов, 2006; Ершов, 2002; Краснова, 1999, 2004; Кузьмичев, 2005,2006; Кузьмичев, Славгородский, 2004, 2006; Кузьмичев, Славгородсктй, Дурникин, 2006; Славгородский, 2002). Они имеют методологический смысл и содержание, выводят науку о гидрофитах на более высокий уровень. Их привлекательность и новизна заключается также и в логической стройности научных определений, предлагаемых ими новых понятий и терминов.

Выводы
Впервые экобиоморфы (жизненные формы) сосудистых гидрофильных растений континентальных водоемов рассматриваются как базовый объект и предмет исследований в науке о гидрофитах. В их изучении сложились два экологических направления, соответствующих двум парадигмам: традиционной ― с 1822 г. и современной ― с 1990-х годов. Традиционная основана на концепции "идеального" водоема с постоянным уровенным режимом. Применяемые в последнее время морфологические критерии не решают узловых вопросов, структуры и функции гидроэкобиоморф. Они относятся к общей биоморфологии семенных растений, основанных на негидрофитах. Современная парадигма основывается на концепции динамичности водной среды как основополагающего фактора в эволюции гидрофитов. Она выводит науку о гидрофитах на более высокий методологический уровень, интегрирована в современное информационное поле гидробиологии, биоморфологии,  науки о растительности и других дисциплин.

Список  литературы
Варминг Е. (1981) Ойкологическая география растений /Пер. с нем. М., 542 с.
Гейны С., Гроудова З., Гусак Ш., Дубына Д.В., Отягелова Г., Стойко С.М., Тасенкевич Л.А., Шеляг–Сосонко Ю.Р., О. Эржабкова. (1993) Характеристика макрофитов переувлажнённых территорий Украины и Чехо–Словакии // Макрофиты–индикаторы изменений природной среды. Киев: Наукова думка: 72 – 397.
Гидрофильный компонент в сравнительной флористике (2004) /Научный редактор А.И.Кузьмичев. Рыбинск: Изд-во ОАО  «Рыбинский Дом печати», 256 с.
Гидрофильный компонент в сравнительной флористике Бореальной Евразии (2005) /Научный редактор А.И.Кузьмичев. Рыбинск: Изд-во ОАО  «Рыбинский Дом печати», 208 с.
Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России (2006) /Научный редактор А.И.Кузьмичев. Рыбинск: Изд-во ОАО  «Рыбинский Дом печати», 198 с.
Дорофеев П.И. (1986) Ископаемые Potamogeton. Л.: Наука, 134 с.
Дурникин Д.А. (2006) Экотопологическая дифференциация гидрофильной флоры водоемов равнинной части юга Западной Сибири // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России. Рыбинск: Изд–во ОАО «Рыбинский Дом печати»: 51 – 69.
Дурникин Д.А. (2005) Сравнение гидрофильных флор равнинной части юга Западной Сибири по историко-географическим связям // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике Бореальной Евразии. Рыбинск: Изд–во ОАО «Рыбинский Дом печати» : 11 – 36.
Зарубина Е.Ю., Кириллов В.В. (2006) Гидрофильная флора и растительность водохранилища-охладителя Беловской ГРЭС (юг Западной Сибири)     // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России. Рыбинск: Изд–во ОАО «Рыбинский Дом печати»: 157 –178.
Ершов  И.Ю. (2002) Фитоценосистемы озер Валдайской возвышенности. Рыбинск: Рыбинск: Изд–во ОАО «Рыбинский Дом печати»,135 с.
Краснова А.Н. (1999) Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоёмов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 200 с.
Краснова А.Н. (2004) Экофлора гидрофильного центуриона (опыт развернутого структурного анализа) // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике. Рыбинск: Изд–во ОАО «Рыбинский Дом печати» : 41– 84.
Кузьмичев А.И. (2005) Динамические тенденции в растительном покрове водных фитоценосистем (некоторые методологические аспекты изучения гидрофитов) // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике Бореальной Евразии. Рыбинск: Изд–во ОАО «Рыбинский Дом печати» :117– 125.
Кузьмичёв А.И. (2006) Гидрофиты в системе научных дисциплин как объект и предмет исследований. Материалы Всероссийского теоретического семинара «Гидрофильный компонент в науке о растительности» (запов. «Галичья гора», 8–10 августа 2005 г.). Воронеж: Воронежский госуниверситет: 11–14.
Кузьмичёв А.И., Славгородский А.В. (2004) Развитие теорий и методов сравнительной флористики в изучении структуры гидрофильного компонента растительного покрова. Гидрофильный компонент в сравнительной флористике. Рыбинск: Изд–во ОАО «Рыбинский Дом печати» :5 – 40.
Кузьмичёв А.И., Славгородский А.В. (2006) Парадигмы в науке о гидрофитах. Материалы Всероссийского теоретического семинара «Гидрофильный компонент в науке о растительности» (запов. «Галичья гора», 8 – 10 августа 2005 г.). Воронеж: Воронежский госуниверситет:5 – 10.
Кузьмичёв А.И., Славгородский А.В., Дурникин Д.А. (2006) Глоссарий науки о гидрофитах: проблемы понятий и терминов. Материалы Всероссийского теоретического семинара «Гидрофильный компонент в науке о растительности» (запов. «Галичья гора», 8–10 августа 2005 г.). Воронеж: Воронежский госуниверситет: 42 – 47.
Кун Т. (1975) Структура научных революций. М.: Прогресс, 300с.
Миркин Б.М. (1985) Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 136 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. (2001) Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 264 с.
Славгородский А.В. (2002) Ключ для определения экобиоморф гидрофильных растений Центральной России // Бот. журн. Т. 87.  № 3:78 – 85.
Тахтаджян А.Л. (1970) Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 147 с.
Хохряков А.П.  (1975) Соматическая эволюция однодольных.  М.:  Наука, 195 с.
Gessner F. (1959) Hydrobotanik. Die Physiologischen Grundlagen der Pflanzenverbreitung im Wasser. Berlin: VEB Dtsch. Verl. der Wiss. Bd. 2: 701 s.
Schouw J. F. (1822) Grundtraek til en almindelig Plantegeographie. Köbenhavn, 520с.

 

Читайте также:

 

ПЛЕЙСТОЦЕНОВАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ГИДРОФИЛЬНОГО РОДА РОГОЗ (TYPHA L.) СЕМЕЙСТВА TYPHACEAE

 

СТРУКТУРА ГИДРОФИТОБИОТЫ ОЗЕР ЗОНЫ КРАЕВЫХ ОЛЕДЕНЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ 

 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ ВОЛОГОДСКОГО ПООЗЕРЬЯ

 

СТРУКТУРА И ГЕНЕЗИСНЫЕ СВЯЗИ ГИДРОФИЛЬНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ