|
Авторы: Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Вайсфельд Л.И., Волченко С.Г.
Учреждение Российской академии наук Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН (г. Москва)
Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Фундаментальные науки и практика" с материалами Третьей Международной Телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии" - Том 1 - №4. - Томск - 2010.
Парааминобензойная кислота (ПАБК) генетически значимое соединение ненаследственного действия. Свойство ПАБК, состоящее во влиянии на фенотип, было открыто крупным ученым-генетиком Иосифом Абрамовичем Рапопортом при изучении ее действия на муху Drosophila melanogaster. Это соединение вызывало наиболее широкий спектр модификационной изменчивости и наиболее высокую частоту морфозов по сравнению с другими веществами-модификаторами [1]. Широкое изучение соединений, вызывающих морфозы, проложило путь И.А. Рапопорту для открытия целой серии химических соединений наследственного действия – химических мутагенов и супермутгенов [2], степень мутагенного эффекта которых соответствует длинам углеродных цепочек. Одним из первых супермутагенов, открытых И.А. Рапопортом, был этиленимин, при изучении действия которого и на его примере был показан мощный мутагенный эффект, в частности на озимой пшенице [3] и на других высших растениях. Почему при фенотипической ненаследственной изменчивости, без возникновения мутаций в отличие от генетического наследственного действия химических супермутагенов, вызывающих мощный пласт наследственной изменчивости в виде мутаций, ПАБК является генетическим значимым веществом? Дело в том, что, активируя широкий круг ферментов [4], ПАБК активирует, в частности, фермент ДНК-полимеразу [5]. Активирование ДНК-полимеразы вызывает восстановление хромосом, структурно нарушенных под воздействием разных мутагенных факторов, и приводит их к первоначально целостному состоянию, т. е. ПАБК является репарагеном. Поэтому ПАБК – генетически значимое соединение, однако не мутагенного, но антимутагенного действия. На основе активации широкого круга жизненно важных ферментов (ДНКаза, РНКаза, ДНК-полимераза, дегидрогеназа и другие) И.А. Рапопорт назвал ПАБК фенотипическим активатором. Именно благодаря широкой активации ферментов ПАБК обладает широким воздействием на разные таксономические единицы: растения [6-10], животные [11], насекомые [1], микроорганизмы [5]. При действии ПАБК на сельскохозяйственные растения [6-9], ее положительное влияние распространяется на признаки, определяющие все элементы структуры урожая [12], что, по-видимому, также вызвано широким ее влиянием на ферментативную систему.
При замачивании семян озимой и яровой пшеницы в растворах ПАБК широкого диапазона низких концентраций [12, 13] в модельном опыте положительное влияние ПАБК охватывает все признаки, определяющие структуру урожая [12]. Увеличивается число колосков и зерен в колосе [12]. Последнее наблюдается не только благодаря увеличению числа колосков в колосе, но и за счет снижения стерильности центральных цветков, которые мы обозначаем как физиологически стерильные цветки, и формирования в них зерновок [6]. Такие изменения касаются в основном физиологически стерильных цветков в колосках средней части колоса. Увеличивается масса 1000 зерен [12, 13], повышаются всхожесть [12], число перезимовавших растений [6], выживаемость [6, 12]. Все эти показатели возрастают на 8-12%, а иногда на 20%. Однако продуктивная кустистость возрастает наиболее значительно – на 80-100% и более. Повышение продуктивности растений пшеницы определяется главным образом значительным возрастанием продуктивной кустистости. С другой стороны, возрастание продуктивной кустистости связано с повышением регенерационной способности, что сказывается на повышении зимостойкости и засухоустойчивости.
В производственных опытах с ПАБК, которые мы начали проводить с 1983 года в Ногинском районе, а затем и в других районах Московской области, положительному влиянию ПАБК подвергались также все признаки, определяющие структуру урожая. Однако в производственных условиях наблюдается дифференциация положительного влияния ПАБК на признаки, определяющие разные элементы структуры урожая. Превышение над контролем наблюдалось в каждых конкретных условиях разных лет в разной степени по разным признакам или только по части признаков. Например, в один год возрастают число зерен в колосе, число колосков, в иной год возрастают всхожесть и перезимовка, в другие годы особенно сильно возрастала продуктивная кустистость. Продуктивная кустистость в той или иной степени возрастет всегда в условиях разных лет.
Ежегодное возрастание показателей по признакам, определяющим элементы структуры урожая при действии ПАБК, представляет собой повышение адаптивных свойств, что не раз подтверждалось в наших исследованиях. Повышение адаптивных свойств наблюдалось и отмечалось нами не только в модельных опытах, но и в условиях разных хозяйств Московской области. Например, в хозяйствах Ногинского района в 1983-1984 годах наблюдалась весенняя засуха (весенние засухи, как правило, ежегодны в Московской области). При этом хорошо проявилась засухоустойчивость на яровом ячмене (сорта Надя, Трумпф, Носовский 9). Повышение засухоустойчивости выразилось, в частности, в значительном повышении тургора растений. В контрольном варианте в мае наблюдалось подвядание растений. В посевах с ПАБК подвядания не было, растения были тургорными и крепкими, в отличие от растений, где ПАБК не использовалась. У растений опытных вариантов была явно выражена водоудерживающая способность. Возможно, здесь играло роль повышение вязкости цитоплазмы под влиянием ПАБК. Возможны также и другие причины, например, работа устьиц. В неблагоприятные для перезимовки растений озимой пшеницы годы весной наблюдалось быстрое отрастание и позеленение растений в опытных вариантах с ПАБК как в модельных, так и в производственных опытах в отличие от контрольных вариантов, где пожухлость и бурый цвет растений сохранялись на 7-10 дней дольше при меньшей сохранности растений и в результате меньшей степени выраженности регенерационной способности.
Интересно отметить следующий феномен влияния ПАБК на зерновые культуры и в первую очередь на пшеницу и ячмень. Особенно ярко эта закономерность наблюдалась на озимой пшенице в силу ее, как правило, большей продуктивной кустистости. Явление это заключается в следующем: уменьшается ярусность побегов и колосьев разных порядков (рисунок).
Рисунок. Влияние ПАБК на ярусность побегов и колосьев у озимой пшеницы
а – снижение ярусности после обработки семян ПАБК
б – контроль (без ПАБК). Выраженная ярусность побегов и колосьев.
Побеги более поздних порядков «подгоняются» к главному побегу по высоте. При этом колосья располагаются на уровнях, близких к главному. Этот морфологический феномен ведет за собой фенологический, который выражается в меньшей разнице по времени созревания колосьев более поздних порядков по сравнению с главным колосом. Этот фенологический эффект приводит к более выровненному и выполненному зерну в колосьях более поздних порядков и к увеличению массы их 1000 зерен [6]. У озимой пшеницы опытных вариантов масса 1000 зерен убывает по величине по мере перехода от главного колоса к колосьям побегов более поздних порядков менее значительно по сравнению с контрольными вариантами. Например, в опытах с ПАБК 1987-1990 годов наблюдались следующие средние значения массы 1000 зерен в зависимости от расположения колосьев разных порядков. В главных колосьях (колосья первого порядка) значения массы 1000 зерен составлет 48,3 г, в колосьях второго порядка - 48,0 г, в колосьях третьего порядка – 47,8 г, в колосьях четвертого порядка - 47,0 г, в колосьях 5-го порядка – 46,8 г. (Таблица).
Разница в массе 1000 зерен (в
граммах) в зависимости от расположения колосьев в растении. Озимая пшеница сорт
Мироновская 808
|
ПАБК
|
Контроль.
|
|
масса 1000 зерен в
зависимости от ярусности колосьев.
|
разница в массе 1000 зерен
главных колосьев и колосьев разных порядков
|
масса 100 зерен в
зависимости от ярусности колосьев
|
разница в массе 1000 зерен
главных колосьев и колосьев разных порядков
|
|
Главные колосья (первого
порядка) 48,3
|
|
46,5
|
|
|
Колосья 2-го порядка 48,0
|
48,3-48,0=0,3
|
45,6
|
46,5-45,6=0,9
|
|
Колосья 3-го порядка 47,8
|
48,3-47,8=0,5
|
44,8
|
46,5-44,8=1,7
|
|
Колосья 4-го порядка 47,0
|
48,3-47,0=1,3
|
44,1
|
46,5-44,1=2,4
|
|
Колосья 5-го порядка 46,8
|
48,3-46,8=1,5
|
43,5
|
46,5-43,5=3,
|
Разница в массе 1000 зерен главных колосьев первого порядка и колосьев пятого порядка в данном исследовании составила 1,5 грамма. В контроле (без использования ПАБК) наблюдалось следующее. В главных колосьях первого порядка масса 1000 зерен составляла 46,5 г, в колосьях 2-го порядка – 45,6 г, в колосьях 3-го порядка – 44,8 г, в колосьях 4-го порядка – 44,1 г, в колосьях 5-го порядка – 43,5 г. Разница в массе 1000 зерен в главных колосьях и в колосьях 5-го порядка составляет 3,0 г (см. таблицу), т. е. в 2 раза больше по сравнению с опытными вариантами. В итоге масса 1000 зерен в вариантах с ПАБК была выше, чем в контроле, как за счёт непосредственного положительного влияния на массу 1000 зерен главного колоса, так и за счёт большей выполненности и выравненности зерна в колосьях более поздних порядков и более высокого значения их массы 1000 зерен. Более одновременное созревание зерна в колосьях более поздних порядков под влиянием ПАБК и большая выполненность и выравненность, а также приближение по размеру зерна к главному колосу не может положительно не сказаться на улучшении хлебопекарных свойств. Однако это предположение требует непосредственной проверки.
Подобная разница в морфологии и фенологии растения пшеницы в вариантах с ПАБК и в контроле, по-видимому, является причиной улучшения кондиционных свойств семян под влиянием ПАБК. Данное преимущество особенно сказывается в годы, когда формирование зерна у озимой пшеницы совпадает с неблагоприятными условиями, складывающимися в этот период. Например, в Каширском районе Московской области в конце 80-х годов 20-го века в дождливый период во время формирования зерна и уборки урожая всхожесть семян была на 20–25% ниже, чем в благоприятные годы. В хозяйствах после предпосевной обработки семян ПАБК озимой пшеницы повышалась всхожесть семян на 15–20% и почти достигала обычных значений.
Другой пример: в Сибири, в частности в Тюменской области, уборка преобладающей там яровой пшеницы в конце августа – сентябре и позже часто совпадает с дождями, а иногда и со снегом. Кондиционные свойства семян при этом снижаются на 20-30% и более. В свое время в 80-е–90-е годы 20-го века в ряде хозяйств Тюменской области применялась предпосевная обработка семян яровых зерновых культур ПАБК, что в значительной степени повышало всхожесть. Последнее положительно сказывалось на повышении эффективности семеноводческой работы. Возможности использования ПАБК в семеноводстве не ограничиваются непосредственно предпосевной обработкой семян, но и использованием ее последействия, так как семена, собранные в первом поколении после их обработки, также обладают повышенными кондиционными свойствами в результате снижения ярусности побегов и колосьев более поздних порядков и положительных последствий этого, описанных выше.
ПАБК – аминокислота, относящаяся к группе витаминов Н. ПАБК входит частью своей формулы в формулу фолиевой кислоты
H2NC6H4COOH
Формула фолиевая кислоты:
C19H19N7O6
Безопасность применения ПАБК подтверждается ее использованием в медицине [14]. Отсутствие токсичных свойств этого препарата была в свое время установлена при испытаниях во ВНИИГЕНТОКС (г. Киев) в 1985 году и в Институте стандартизации и контроля медицинских биологических препаратов им. Л.А. Тарасевича [15]. Испытания были проведены на мышах и кроликах. При этом не было обнаружено никаких отклонений от контрольных животных.
Выражаем надежду, что при возрождении в нашей стране сельского хозяйства возобновится использование ПАБК для подъема урожаев и, в частности, для улучшения семеноводческой работы.
Литература
1. Рапопорт И.А. Феногенетический анализ независимой и зависимой дифференцировки // Труды Института цитологии, гистологии и эмбриологии. – 1948. – Т. 2, вып. 1. – С. 3-135.
2. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // Докл. АН СССР. – 1946. – Т. 54, № 1. – С. 65-68.
3. Эйгес Н. С., Валева С. А. Сравнительное изучение действия гамма-лучей и этиленимина. Радиобиология. – 1961. - Т.1, №2. - С. 304—309.
4. Кожевникова Н.А., Рапопорт И.А., Иваницкая Е.А., Пудрина И.Д. Влияние пара-аминобензойной кислоты на активность дезосирибонуклеазы интактного и облученного препарата // Докл. АН СССР. - 1983. - Т. 273, № 2. - С. 476-479.
5. Рапопорт И.А., Васильева С.В., Давниченко Л.С. Роль п-аминобензойной кислоты в репарации повреждений, индуцированных УФ- и γ-излучениями // Докл. АН СССР. - 1979. - Т. 247, № 1. - С. 231-234.
6. Эйгес Н.С. Влияние ПАБК на сорта озимой пшеницы в условиях производственного опыта // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. - 1989 - С. 38-64.
7. Эйгес Н.С. Изучение разных способов обработки ПАБК ярового ячменя в хозяйствах Ногинского района Московской области // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. - 1989. - С. 99-123
8. Эйгес Н.С., Лихачева В.В., Вайсфельд Л.И., Коршунов Насыбулина А.А., Комисарова А.А., Кречетова Л.П., Насыбулин М.М. Влияние ПАБК на урожай овса при разных способах обработки // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. - 1989. - С. 129-136.
9. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Лихачева В.В., Коршунов Н.А., Насыбулина А.А., Насыбулин М.М., Комисарова А.А. Влияние ПАБК на рост, развитие и урожай зеленой массы кукурузы // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. - 1989 - С. 136-142.
10. Боме Н.А., Липовцына Т.П., Воробьева Т.Г. Влияние ПАБК на рост и развитие яровой пшеницы, ячменя, овса, гороха // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. - 1989 - С. 86-94.
11. Шангин-Березовский Г.Н. Парадоксальный эффект воздействия микродоз НДММ и ПАБК в зависимости от чувствительности подопытного материала // Химический мутагенез и создание сортов с новыми свойствами. М.: Наука. – 1986. - С. 243-248.
12. Эйгес Н.С. Активация фенотипа с помощью ПАБК // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. - 1989. - С. 143-153.
13. Эйгес Н.С. Особенности влияния ПАБК на фенотип яровой пшеницы и других зерновых культур // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. – 1989. – С. 64-85.
14. Строева О.Г., Поплинская В.И., Ворошилова-Маслова И.П., Рапопорт И.А. Стимуляция образования мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторных клеток у крыс с помощью пара-аминобензойной кислоты // Докл. АН СССР. - 1990. - Т. 314, № 2. - С. 483-487.
15. Заключение Государственного научно-исследовательского института стандартизации и контроля медицинских биологических препаратов имени Л.А. Тарасевича Министерства здравоохранения СССР от 17.05.1985.
|
