|
Ставропольский государственный университет (г. Ставрополь)
На территории центральной части Северного Кавказа произрастает 5 видов рода Symphytum L., которые представляют собой достаточно интересный материал для исследователей, так как практически каждый из представленных во флоре вид является критическим, ввиду появления переходных форм и рас видов. Вопрос о системе рода также до сих пор остаётся спорным.
Анализ морфологических признаков, данных по экологии и хорологии видов позволили выявить основные направления эволюции рода, формирующие представления о признаках анцестральной предковой группы, виды которой были, главным образом, лесными растениями, обитавшими на реликтовых островах древнего Средиземья.
На основании анализа примитивных и прогрессивных признаков нами предпринята попытка определить линии развития и уровни организации видов рода Symphytum L. флоры центральной части Северного Кавказа. Первая линия – единственный в изучаемой флоре представитель подсекции Ochroleuca Kusn. – S. tauricum Willd. Вторая линия представлена видами подсекции Cyanea Kusn., представленной во флоре центральной части Северного Кавказа четырьмя видами: S. caucasicum Bieb., S. officinale L., S. asperum Lepech. и S. podkumicum Frolov.
В целом, при построении филогенетической системы необходимо учитывать тот факт, что S. tauricum Willd. – представитель первой линии развития – по уровню своей организации стоит несколько выше других видов, в виду того, что он, по сути своей, - монокарпическое производное типично многолетнего лесного вида S. grandiflorum DC. – европейско-закавказского вида, встречающийся, кроме европейской территории, в Крыму и Западном Закавказье. Однако, при обсуждении уровня организации S. tauricum Willd. значима именно его монокарпичность. Все остальные виды рода во флоре центральной части Северного Кавказа мы представляем, как относящиеся к первому уровню развития. Вторая линия – виды, связанные своим происхождением друг с другом и видами подсекции Ochroleuca Kusn.
Для построения филогенетической системы рода Symphytum L. флоры, прежде всего, необходимо определить место в системе широко распространённого евроазиатского вида S. officinale L. – крайне полиморфного вида, способного создавать гибридные расы с S. tuberosum L. – европейским видом, который относится к подсекции Ochroleuca Kusn. и через S. grandiflorum DC. – эндемичного колхидского вида – связан с S. tauricum Willd.
Система рода, представленная М.Г. Поповым [Попов, 1953], преподносит S. officinale L. как наиболее эволюционно высокоорганизованный вид рода, однако, наряду с признаками высокой организации, налицо примитивные черты его строения и неустойчивость признаков, результат чему – полиморфизм, практически гигрофитизм и способность создавать гибриды с другими видами. По нашему мнению, если не считать одну из форм и вариаций вида предковой для всех ныне существующих на Кавказе и в Европе видов, то, во всяком случае, можно предположить, что существующие в центральной части Северного Кавказа виды рода, могут образовывать линии эволюционного развития именно с S. officinale L. Таким образом, мы представляем S. officinale L. на первом уровне эволюционного развития, как вид–родоначальник северо-кавказских представителей рода Symphytum L. Первая линия эволюционного развития, как было указано выше, проходя через первый уровень, на границе между первым и вторым, будет включать один вид – S. tauricum Willd. Однако можно предположить, что между S. officinale L. и S. tauricum Willd., будет существовать ряд переходных форм, отсутствующих в исследуемой флоре. В филогенетической схеме явно определяется линия: S. tuberosum L. – S. cordatum W. et. K. – S. grandiflorum DC. – S. tauricum Willd.
Вторая линия эволюции видов рода Symphytum L. может быть построена с учётом только тех видов, которые присутствуют во флоре. S. caucasicum Bieb. сближается с S. officinale L. по ряду морфологических признаков. В ряду S. caucasicum Bieb. – S. asperum Lepech. – S. podkumicum Frolov первый располагается эволюционно ниже других, так как имеет ряд примитивных признаков, основным из которых является то, что в целом вид более мезофилен, нежели остальные, представленные во флоре.
Следует отметить критичность положения в системе S. asperum Lepech., который имеет достаточно широкое географическое распространение. Его происхождение от S. caucasicum Bieb. крайне условно, однако невозможно не заметить явного сходства между этими видами. S. asperum получил своё распространение благодаря более широкой экологической амплитуде, проявляющейся на базе достаточно хорошей приспособленности к различным условиям существования, которые, в свою очередь, напрямую зависят от имеющихся морфологических приспособлений, позволивших виду выйти на более высокий уровень организации.
На Кавказе между S. caucasicum Bieb. и S. asperum Lepech. встречаются гибридные формы, являющиеся переходными между этими видами. У S. asperum Lepech., кроме связи с S. caucasicum Bieb., прослеживается явная связь с S. officinale L. Следует отметить, что как и S. officinale L., S. asperum Lepech. является полиморфным, он часто образуют спонтанные гибриды между собой и с другими видами окопников, растущими неподалеку.
Наиболее высокоорганизованным видом линии представляется эндемичный северокавказский вид, приуроченный к аллювиальным отложениям в пойме р. Подкумок вдоль ивняков, – S. podkumicum Frolov. [Фролов, 1985] – это многолетнее растение с ветвистым каудексом, что не позволяет вынести растение выше первого уровня эволюционного развития. Вид представляет собой прошедшую процессы видообразования, узко специализировавшуюся форму S. asperum Lepech.
Таким образом, приведённые выше данные позволяют предположить в схеме филогенетических отношений рода Symphytum L. флоры центральной части Северного Кавказа, наряду с линейной, варианта сетчатой эволюции.
Литература
1. Попов М.Г. Symphytum L. // Флора СССР. М.-Л., 1953. Т. 19. С. 279 - 292.
2. Флоров Ю.М. Новый вид рода Symphytum (Boraginaceae) c Кавказа // Бот. журн. 1985. Т. 70. №4. С. 533 – 534.
|
