КЛАССИФИКАЦИЯ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ БОЛОТ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Томский государственный университет, Томск, Россия
Болота занимают значительную часть лесной зоны Западной Сибири. Они выполняют ряд важных биосферных функций (Земцов, Мезенцев, 1998). Как экосистемы, они отличаются более суровыми условиями обитания для животных по сравнению с незаболоченными территориями. В настоящее время болота на большей части Западной Сибири не испытывают высокой антропогенной нагрузки, но происходит их трансформация в процессе нефте- и газодобычи, торфоразработок и других видов хозяйственной деятельности. В связи с этим необходимы исследования населения животных болотных экосистем как точки отсчета с возможностью дальнейшего мониторинга.
Материал и методы исследований
Исследования проводились в болотных ландшафтах лесной зоны Западной Сибири с 1960 по 2005 гг. в 144 ландшафтных урочищах. Общая протяженность маршрутов составила более 3000 км. Материалы собраны по методике маршрутного учета птиц без ограничения полосы обнаружения с расчетом плотности населения по средним дальностям обнаружения [Равкин, 1967]. Обработка материалов выполнена в ИСиЭЖ СО РАН с использованием пакета сервисных программ Банка коллективного пользования. Анализируются опубликованные данные вкладчиков Банка и собственные материалы.
Классификация орнитокомплексов болот лесной зоны Западной Сибири в I половине лета проведена на основе кластерного анализа по программе В. А. Трофимова [1976]. По ее алгоритму объединяются варианты населения по максимальному сходству между собой. Сходство оценено коэффициентом Жаккара [1902] для количественных признаков, в модификации Р. Л. Наумова [1964]. Полученные группы имели сходные ландшафтно-типологические характеристики территориальных выделов.
Все таксоны классификаций названы по маркерам условий природной среды, одинаково проявляющихся во всех выделах, варианты населения которых вошли в данную группу.
В классификации для каждого таксона приведены 5 лидирующих видов (по убыванию обилия), их доля в населении (%) и средние значения основных суммарных показателей сообществ. Первый показатель – это плотность населения (особей/км²), второй – общее число видов/число фоновых видов. Далее приводятся доминирующие по числу особей типы фауны, представители которых составляют 10 % и более от общего обилия птиц и доли этих типов.
Результаты и обсуждение
Все болотные сообщества птиц сгруппированы в два типа: северотаежных болот и несеверотаежных, расположенных южнее северной тайги. Выделено восемь подтипов орнитокомплексов болот: три из них внутри северотаежного типа и пять – несеверотаежного.
1. Тип населения северотаежных болот (желтая трясогузка – 23, овсянка-крошка – 13, турухтан – 8, краснозобый конек – 6, фифи - 5; 526, 135/53; транспалеарктов – 41, сибирского типа – 26, арктического - 20). Далее эти показатели приводятся в том же порядке, но без наименования; все показатели рассчитаны для таксона в целом по среднему обилию.
1.1. Подтип населения открытых переходных, бугристых и аапа болот (желтая трясогузка – 38, овсянка-крошка – 9, фифи – 6, краснозобый конек – 6, круглоносый плавунчик - 3; 486, 123/50; транспалеаркты – 56, сибирский – 18, арктический - 15).
Классы населения:
1.1.1 бугристых болот
1.1.2 гетеротрофных болот
1.1.3 аапа болот
1.1.4 открытых переходных болот
1.1.5 грядово-мочажинных верховых болот
1.1.6 грядово-мочажинно-озерных верховых болот
1.1.7 лесо-болотно-озерных комплексов
1.2. Подтип населения низкорослых сосновых рямов и низинных болот (овсянка-крошка – 26, весничка и зарничка – по 10, юрок – 7, чечетка - 6; 376, 79/33; сибирского типа – 60, транспалеарктов – 19, европейского - 15).
Классы населения:
1.2.1 низкорослых сосновых рямов
1.2.2 низкорослых сосново-кедровых рямов
1.2.3 низинных облесенных болот
1.3. Подтип населения низинных открытых пойменных болот (турухтан – 29, овсянка-крошка – 11, краснозобый конек и камышевая овсянка – по 10, чернозобик - 8; 1250, 54/35; арктического типа – 50, транспалеарктов – 19, сибирского типа – 17).
2. Тип населения несеверотаежных болот (дубровник – 11, камышевая овсянка – 8, барсучок – 7, желтая трясогузка и лесной конек – по 5; 418, 218/58; европейского типа фауны – 32, транспалеарктов – 29, сибирского – 17, китайского - 14).
2.1. Подтип населения облесенных верховых и низинных болот подтайги (белошапочная овсянка – 17, весничка и лесной конек – по 13, садовая камышевка – 7, чечевица - 3; 300, 112/40; европейского типа – 42, сибирского – 26, транспалеарктов – 15).
Классы населения:
2.1.1 низкорослых сосновых рямов
2.1.2 низинных облесенных болот
2.2. Подтип населения низинных и переходных открытых внепойменных болот (дубровник – 19, пятнистый сверчок и желтая трясогузка – по 7, барсучок и черноголовый чекан – по 6; 382, 155/45; транспалеарктов – 29, европейского типа – 25, китайского – 20, сибирского – 14).
Классы населения:
2.2.1 низинных открытых подтаежных болот
2.2.2 низинных и переходных открытых и закустаренных южнотаежных болот
2.2.3 переходных среднетаежных болот
2.3. Подтип населения низинных закустаренных пойменных болот (камышевая овсянка – 14, дубровник – 12, барсучок – 11, желтая трясогузка и серая славка – по 6; 1121, 145/77; транспалеарктов – 39, европейского типа – 32, китайского - 14).
Классы населения:
2.3.1 низинных открытых и облесенных среднетаежных болот
2.3.2 низинных открытых и закустаренных подтаежных болот
2.3.3 низинных закустаренных южнотаежных болот
2.4. Подтип населения облесенных верховых, низинных и переходных болот (пухляк и юрок – по 8, лесной конек – 7, теньковка – 6, дубровник - 5; 262, 165/45; европейского – 38, сибирского – 36, транспалеарктов – 12, китайского - 10).
Классы населения:
2.4.1 низинных облесенных и переходных южнотаежных болот
2.4.2 переходных облесенных среднетаежных болот
2.4.3 рослых сосновых среднетаежных рямов
2.4.4 рослых сосновых южнотаежных рямов
2.5. Подтип населения грядово-мочажинно-озерных комплексов и сосновых рямов (лесной конек – 21, белошапочная овсянка и желтая трясогузка – по 11, дубровник – 6, овсянка-крошка - 3; 134, 161/27; европейского типа – 32, сибирского – 28, транспалеарктов – 24).
Классы населения:
2.5.1 низкорослых сосновых среднетаежных рямов
2.5.2 грядово-мочажинно-озерных комплексов средней тайги
2.5.3 низкорослых сосновых южнотаежных рямов
2.5.4 грядово-мочажинно-озерных комплексов южной тайги
Пространственно-типологическая структура выявлена при пороге значимости сходства выше 16 единиц. Схема, отражающая пространственно-типологическую структуру населения птиц, построена на уровне подтипов (рис). Прослеживается влияние четырех основных средообразующих факторов: зональности (13 % учтенной дисперсии коэффициентов сходства), трофности, поемности (по 8) и облесенности (7).
Верхний ряд образован тремя подтипами населения птиц северотаежных болот, которые выстраиваются слева направо в порядке возрастания трофности и снижения облесенности. В ряду наблюдается увеличение суммарного обилия в 3 раза от облесенных верховых и низинных болот через открытые переходные к низинным пойменным болотам. Максимальное видовое и фоновое богатство характерно для открытых переходных болот этой подзоны. На облесенных и пойменных болотах эти показатели ниже в 1,5 – 2,5 раза. Внутритиповое сходство населения северотаежных болот обусловлено высоким обилием следующих видов: овсянки-крошки, турухтана, краснозобого конька, фифи, желтой трясогузки.
В нижней части графа находятся подтипы населения несеверотаежных болот средне-, южно- и подтаежной подзон, расположенные слева направо в порядке снижения облесенности и увеличения трофности и поемности. Сходство внутри типа несеверотаежных болот определяют дубровник, камышевая овсянка, барсучок, желтая трясогузка и лесной конек, то есть преимущественно виды лугово-кустарникового и опушечного комплексов.
В ряду несеверотаежных подтипов болот плотность населения возрастает от облесенных внепойменных болот к открытым пойменным, причем крайние минимальные и максимальные значения отличаются почти на порядок. Показатели видового богатства меняются незначительно, однако число фоновых видов возрастает примерно в 2,5 раза на пойменных болотах [Костылева, Блинова, 2004].
На структурном графе вертикальные ряды отражают смену орнитокомплексов, коррелирующую с зональностью, от северотаежных болотных ландшафтов к более южным. Горизонтальные ряды отражают смену орнитокомплексов, обусловленную увеличением минерального питания фитоценозов на болотах (от олиготрофных к эвтрофным), поемностью и облесенностью. При этом выделяются следующие группы подтипов: облесенных болот, открытых переходных болот и эвтрофных низинных пойменных болот с богатым минеральным питанием. Параллельно происходит постепенная смена в орнитокомплексах видов, связанных с древесной растительностью (пухляк, лесной конек, в южной части - белошапочная овсянка) на лугово-кустарниковые (дубровник, пятнистый сверчок, барсучок).
С севера на юг немного снижается плотность населения птиц в группах местообитаний, в той или иной мере типологически сходных. В том же направлении в 1,5 - 2 раза возрастает видовое богатство, однако число фоновых видов изменяется незначительно.
