ОСТЕОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРЕПА НИЖНЕАМУРСКОГО ХАРИУСА THYMALLUS TUGARINAE
Автор Михеев П.Б.
23.01.2010 г.
Эта работа опубликована в сборнике статей с материалами трудов 1-ой
международной телеконференции "Проблемы и перспективы современной
медицины, биологии и экологии". Название сборника "Фундаментальные
науки и практика Том 1, №1"
ОСТЕОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРЕПА НИЖНЕАМУРСКОГО ХАРИУСА THYMALLUS TUGARINAE (THYMALLIDAE) РЕК ХОР И НИЖНЯЯ ПАТХА (БАССЕЙН НИЖНЕГО АМУРА)
Хабаровский филиал ТИНРО – центра, г. Хабаровск, Россия
В последние годы было установлено, что в бассейне р. Амур обитают пять видов хариусов Thymallus [Шедько, 2001; Книжин и др., 2004, 2007; Bogutskaya et al., 2008 и др.], одним из которых является нижнеамурский хариус Th. tugarinae. Данные по особенностям остеологии этого вида весьма немногочисленны [Тугарина, Храмцова, 1980], хотя известно, что остеологические признаки широко используются в видовой систематике лососеобразных [Русских, 1978]. Цель работы – проанализировать особенности костей черепа нижнеамурского хариуса рек Хор и Нижняя Патха.
Материал собран в июне-июле 2007 г в нижнем течении рек Хор и Нижняя Патха. Река Хор, протяженностью 453 км, впадает в р. Уссури в 65 км от ее устья, (в 1070 км от устья Амура). Река Нижняя Патха впадает в р. Амур в 20 км от его устья. Длина водотока составляет 16 км. В обоих случаях рыбу отлавливали накидной сетью с шагом ячеи 5 мм и средней площадью раскрытия около 3 м2. Остеологический анализ проводили по обычной методике [Шапошникова, Клюканов, 1974]. Были исследованы 19 хариусов р. Хор и 15 рыб р. Ниж. Патха. Были сделаны промеры 14 костей черепа, широко использующихся в систематике.
Череп нижнеамурского хариуса относительно высокий и широкий (табл. 1), что также отмечали П.Я. Тугарина и В.С. Храмцова [1980] для хариусов нижнего течения р. Хор. Кости неврокраниума, наиболее часто использующиеся в систематике [Русских, Зиновьев 1977], имеют следующие характерные особенности:
Parasphenoideum расширяется в области ethmoidale laterale, а затем снова становится уже. Передний конец данной кости имеет желобок, в который входит задний вытянутый конец (рукоятка) сошника. Parasphenoideum изогнут книзу в области prooticum.
Vomer у нижнеамурского хариуса характеризуется короткой рукояткой с выраженным вертикальным гребнем. Зубы достаточно хорошо развиты, хотя П.Я. Тугарина и В.С. Храмцова [1980] отмечают отсутствие зубов на сошнике у хариуса р. Хор. Все зубы острые, конические, направлены внутрь полости рта. Чаще всего число зубов на этой кости равно трем.
Mesethmoideum имеет стреловидную форму с утолщением на переднем конце. Передний конец этой кости закруглен, боковые лопасти хорошо выражены. Задний конец едва заметно раздвоен.
Frontale у нижнеамурского хариуса имеет большую бугристость. Края кости очень неровные, особенно в месте сочленения с mesethmoid. Самая прочная и толстая кость в неврокраниуме.
Окологлазничное кольцо чаще всего представлено шестью костями с каждой стороны. Число их может колебаться от пяти до семи. Видоспецифична первая кость окологлазничного кольца – lacrimale [Русских, Зиновьев 1977]. Для всех представителей рода характерно наличие отростка на верхнем крае слезной кости, служащем для соединения supraorbitale-2. У нижнеамурского хариуса он расположен в переднем отделе кости. Lacrimale у данного вида почти не изогнута, лишь малозаметно поднимается вверх в передней части.
Характерные особенности некоторых костей висцерального скелета:
Operculum – широкая и плоская покровная кость, напоминает неправильный треугольник. Края этой кости у нижнеамурского хариуса ровные и гладкие, зазубрен лишь нижний край и нижняя часть заднего края.
Interoperculum – плоская, тонкая, полупрозрачная покровная кость, имеет неправильную треугольную форму. Расположена книзу от крышечной кости и частично под ней. Края кости относительно ровные, четко выражен нижний правый угол. Нижний край имеет небольшую выемку, задний практически ровный.
Praeoperculum – кость в виде полумесяца, лежит перед крышечной костью. Достаточно массивная, с неровными краями.
Suboperculum – имеет вид веера с ручкой. Очень тонкая, полупрозрачная. Практически вся лежит под operculum.
Praemaxillare - небольшая парная кость, несущая зубы. Предчелюстная кость нижнеамурского хариуса обычно несет 8-10 зубов.
Maxillare – тонкая и относительно длинная кость. Имеет изогнутый нижний край, несущий один ряд хорошо развитых конических зубов. В передней части кости зубы загнуты внутрь и практически не изгибаются в задней части. Среднее количество зубов на maxillare равно 15-16. Сочленовный отросток достаточно мощный, на конце слабо заострен. Относительная длина maxillare у нижнеамурского хариуса невелика, заходит примерно на 1/3 глаза. Края кости волнистые, но не зазубренные.
Palatinum – небольшая парная кость, входящая в состав верхней челюсти. Несет зубы, число которых, как правило, составляет 7-8.
Dentale – имеет У-образную форму. Нижняя лопасть шире и длиннее верхней. Верхняя лопасть несет один ряд хорошо развитых острых конических зубов, немного загнутых внутрь. Средне число зубов 12-14. Зубная кость имеет хорошо выраженный изгиб на верхнем и нижнем крае. Лопасти dentale образуют угол, равный приблизительно 45º.
Articulare – верхний край этой кости плавно выгнут, а нижний практически прямой. Каудальный конец мощный, подвижно сочленяется с quadratum. Передний клиновидный конец articulare входит в выемку между лопастями dentale. Не несет зубов.
Hyomandibulare – имеет вид неправильного четырехугольника с рукояткой. Углы четырехугольника слегка заострены. Рукоятка геомандибуляра примерно в два раза длиннее четырехугольника.
В работе П.Я. Тугариной и В.С. Храмцовой [1980] приводятся данные о размерах некоторых покровных костей черепа хариусов р. Хор. Авторы использовали рыб средней длиной по Смитту 252,5 мм. Мы располагаем результатами остеологического анализа меньших по размеру рыб из этой реки и р. Ниж. Патха, что позволяет провести сравнительный анализ размерно-возрастной и географической изменчивости длины костей черепа, наиболее широко использующихся в систематике.
Можно отметить, что хариусы собранные нами в 2007 году характеризуются относительно большей длиной основания черепа и frontale по сравнению с рыбами, проанализированными П.Я. Тугариной и В.С. Храмцовой [1980] (табл. 1). Это может быть связано с размерно-возрастной изменчивостью индекса длины головы. Так, с ростом хариусов происходит уменьшение относительной величины этого морфологического показателя [Михеев, 2009а].
Таблица 1
Размеры
костей (в % длины основания черепа) и отделов черепа нижнеамурского хариуса рек
Хор и Нижняя Патха
Показатель
р. Хор (Тугарина, Храмцова, 1980)
р. Хор (наши данные, 2007)
р. Н. Патха (наши данные, 2007)
t 1-2
t 1-3
t 2-3
длина по Смитту, мм
252,5
121,83±2,37
185,21±3,44
17,58
20,12
15,72
длина основания черепа
(в % Lsm)
12,89
15,17±0,19
15,03±0,01
3,33
3,02
0,64
высота черепа
на уровне pteroticum
47,89±0,68
44,82±0,94
47,19±1,74
1,56
0,83
1,28
Ширина черепа
на уровне pteroticum
56,88±0,44
55,79±1,19
55,94±1,93
1,08
0,73
0,07
Ширина черепа
на уровне praefrontale
26,89±0,75
28,92±0,38
32,26±0,81
1,21
3,12
2,97
длина frontale
64,55±0,85
72,23±1,65
66,96±2,62
4,3
3,23
1,78
длина mesethmoid
18,69±0,39
17,64±0,50
-
-
1,70
ширина mesethmoid
13,91±0,43
14,03±0,66
-
-
0,15
длина lacrimale
26,87±0,59
24,79±0,93
-
-
1,96
высота lacrimale
9,05±0,28
8,28±0,30
-
-
1,85
длина parasphenoideum
96,90±2,24
89,82±3,46
-
-
1,78
длина maxillare
49,77±0,38
48,94±1,11
48,42±1,75
2,22
0,18
0,27
ширина maxillare
10,75±0,30
10,21±0,37
-
-
1,14
высота praeoperculum
63,20±1,23
63,87±1,98
-
-
0,30
ширина praeoperculum
25,29±0,47
27,97±0,69
-
-
3,29
высота operculum
48,32±0,81
49,24±1,16
53,18±1,94
0,7
5,16
1,82
ширина operculum
34,06±0,73
38,24±1,46
-
-
2,73
длина suboperculum
42,52±0,99
43,89±1,68
-
-
0,74
высота suboperculum
26,87±0,59
31,14±0,96
-
-
3,97
длина
interoperculum
43,10±1,03
41,66±0,89
42,34±1,24
2,58
0,07
0,46
высота interoperculum
24,10±0,51
26,54±1,03
-
-
2,27
длина dentale
57,77±0,70
57,25±1,20
56,70±2,10
2,25
0,07
0,24
высота dentale
21,49±0,56
22,76±0,56
-
-
1,56
длина glossohyale
18,78±0,76
18,58±0,56
-
-
0,20
ширина glossohyale
9,15±0,36
7,87±0,24
-
-
2,74
длина
articulare
41,99±0,80
49,91±0,94
48,76±1,65
5,56
6,59
0,64
высота hyomandibulare
44,77±0,83
46,32±1,52
-
-
0,94
ширина hyomandibulare
22,65±0,42
22,85±0,50
-
-
0,31
длина vomer
11,78±0,44
12,05±0,37
-
-
0,44
ширина vomer
8,93±0,34
7,71±0,31
-
-
2,60
Количество экз.
10
19
15
-
-
-
«Хорские» рыбы обеих размерных групп характеризуются достоверно меньшими значениями индекса ширины черепа в области praefrontale по сравнению с хариусами р. Ниж. Патха, что может быть следствием географической изменчивости данного признака. Относительные величины ширины обонятельного отдела черепа хариусов р. Хор, проанализированных нами, а также П.Я. Тугариной и В.С. Храмцовой [1980], не различаются.
Величина индекса высоты крышечной кости хариусов р. Хор, приводимая в работе П.Я. Тугариной и В.С. Храмцовой [1980], достоверно ниже чем у рыб р. Нижняя Патха, но не отличается от наших данных по этому параметру «хорских» рыб. Подобная разница, вероятно, связана с тем, что высота operculum также подвержена географической изменчивости. Косвенным подтверждением последнего может служить то, что рыбы, населяющие малые водотоки характеризуются относительно большей высотой головы у затылка по сравнению с хариусами, обитающими в крупных реках [Михеев, 2009б].
Одной из составляющих нижней челюсти является кость articulare. Ее относительная величина минимальна у «крупных» хариусов р. Хор [Тугарина, Храмцова, 1980]. Данный факт, вероятно, связан с тем, что с ростом нижнеамурского хариуса в длину происходит уменьшение относительных величин нижней челюсти [Сафронов и др., 2003; Михеев, 2009а].
Также нами отмечены достоверные отличия рыб наших сборов из рек Хор и Нижняя Патха по линейным характеристикам ряда других костей. Хариусы из этих водоемов отличаются по высоте suboperculum, ширине praeoperculum, operculum, glossohyale и vomer. Однако говорить о природе выявленной изменчивости сложно, поскольку проанализированные нами выборки состоят из хариусов разных размерных групп.
Таким образом, можно отметить, что некоторые краниологические признаки нижнеамурского хариуса характеризуются как размерно-возрастной, так и географической изменчивостью. Длина основания черепа, а также длина frontale и articulare изменяются с ростом особи, тогда как ширина обонятельного отдела черепа и высота operculum больше подвержены географической изменчивости.
Нижнеамурский хариус характеризуется специфичными остеологическими особенностями черепа, которыми вероятно отличен от других хариусов Амура, чему будут посвящены отдельные публикации.
Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) // Вопросы ихтиологии. 2004. т. 44. № 4. C. 59-76.
Книжин И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н., Вайс С.Дж. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура // Вопросы ихтиологии. 2007.т. 47. № 2. C. 139-156.
Михеев П.Б. Размерно-возрастная изменчивость морфологических признаков нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) // Амурский зоологический журнал. № 1 (3), 2009а. С. 265-269..
Михеев П.Б. Сравнительный морфологический анализ четырех популяций нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae бассейна р. Амур (Хабаровский край) // Известия ТИНРО. 2009б. Т. 159. в печати.
Русских В.С., Зиновьев Е.А. О видовой специфике и внутривидовой изменчивости остеологических признаков трех видов хариусов // Основы классификации и филогении лососевидных рыб: сб. науч. тр. / Л.: ЗИН АН СССР, 1977. С. 65-71.
Сафронов С.Н., Жульков А.И., Никитин В.Д., Лежинский С.Н. Таксономическое положение хариуса (род Thymallus) Сахалина и правобережных притоков Нижнего Амура // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2003. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, С. 355-367.
Тугарина П.Я., Храмцова В.С. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 4(123). C. 590-605.
Шапошникова Г.Х., Клюканов В.А. Методика изучения скелетов рыб в целях систематики // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, изд-во АН Лит. ССР, 1974. ч. 1. С. 9-12.
Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 2001. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука. С. 229-249.
Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Shedko S.V., Vasil’eva E.D., Chereshnev I.A. The fishes of the Amur river: updated check-list and zoogeography // Ichthyol. Explor. Freshwaters. 2008. Vol. 19, No 4, pp. 301-366.
