Labirint.ru - ваш проводник по лабиринту книг
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -ГлавнаяОб АльманахеРецензентыАрхив телеконференций- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Сборники АльманахаДругие сборникиНаучные труды- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Образец оформленияИнформационное письмоО проведении телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Материалы I телеконференцииМатериалы II телеконференцииМатериалы III телеконференцииМатериалы IV телеконференцииМатериалы V телеконференцииМатериалы VI телеконференцииМатериалы VII телеконференцииМатериалы VIII телеконференцииМатериалы IX телеконференцииМатериалы Х телеконференцииМатериалы XI телеконференцииМатериалы XII телеконференцииМатериалы XIII телеконференцииУчастники XIII телеконференцииМатериалы XIV телеконференцииУчастники XIV телеконференцииЮбилейная XV Телеконференция Октябрь 2014Участники Юбилейной XV Телеконференции- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Конференция СМПиЧ-2015Участники СМПиЧ-2015- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -КонтактыФорум
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Поиск по сайту

Последние статьи

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ ВЛИЯНИЕ ВИРУСНОИ ИНФЕКЦИИ КЛЕЩЕВЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ НА ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДИКТОРЫ БОЛЕЗНИ РОЛЬ ГЕНА GSTM1 В ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ КЛЕТОК КРОВИ и ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ СПЕРМАТОЗОИДОВ ПРИ ГРАНУЛОЦИТАРНОМ АНАПЛАЗМОЗЕ ЧЕЛОВЕКА ГЕНЕТИЧЕСКИИ ПОЛИМОРФИЗМ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ Т- ЛИМФОЦИТОВ У БОЛЬНЫХ АРТРИТОМ, АССОЦИИРОВАННЫМ В КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ КЛИНИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИКСОДОВОГО ВЕСЕННЕ-ЛЕТНЕГО КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫИ СТАТУС И АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ОРГАНИЗМА ПЕРВОКЛАССНИКОВ ШКОЛ г. НЕФТЕЮГАНСКА ТЮМЕНСКОИ ОБЛАСТИ Материалы трудов участников 14-ой международной выездной конференции русскоязычных ученых в Китае (Sanya, Haynan Island) "Современный мир, природа и человек", том 8, №3. ПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ И АПОПТОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЛИМФОЦИТАХ КРОВИ БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ В ПРОЦЕССЕ СТИМУЛЯЦИИ АНТИГЕНОМ БОРРЕЛИИ THE ANALYSIS OF SOME INDICES OF IMMUNERESPONSE, DNA REPAIR, AND MICRONUCLEI CONTENT IN CELLS FROM TICK-BORNE ENCEPHALITIS PATIENTS КОМПЬЮТЕРНЫИ СПЕКТРАЛЬНЫИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИИ АНАЛИЗ МОНОНУКЛЕАРНЫХ КЛЕТОК ПЕРИФЕРИЧЕСКОИ КРОВИ У БОЛЬНЫХ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩЕВЫМ БОРРЕЛИОЗОМ И ГРАНУЛОЦИТАРНЫМ ЭРЛИХИОЗОМ ЧЕЛОВЕКА

Полезная информация

 
 

МОРФОЛОГИЯ НОВОЙ ЦЕРКАРИИ OPISTHORCHIS SP. (TREMATODA: OPISTHORCHIDA)

Печать E-mail
Автор Манафов А. А.   
23.01.2010 г.
Эта работа опубликована в сборнике статей с материалами трудов 1-ой международной телеконференции "Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии". Название сборника "Фундаментальные науки и практика Том 1, №1"

Посмотреть обложку сборника

Скачать информацию о сборнике (в архиве: обложка, тит. лист, оглавление, список авторов)

 

Полное название
МОРФОЛОГИЯ  НОВОЙ ЦЕРКАРИИ OPISTHORCHIS SP. (TREMATODA: OPISTHORCHIDA) ИЗ МОЛЛЮСКА  MELANOPSIS  PRAEMORSA (L., 1758) В ВОДОЕМАХ АЗЕРБАЙДЖАНА.

Институт зоологии  НАН Азербайджана ( г.Баку, Азербайджан)


Приводятся оригинальные рисунки, детальное описание морфологии и дифференциальный диагноз новой церкарии из рода Opisthorchis - Cercaria opisthorchis sp. (= C. agstaphensis 35). Особое внимание уделено вооружению тегумента, строению железистого аппарата, экскреторной и пищеварительной систем и других морфологических особенностей индивидуального строения гетерофидных церкарий.

Несмотря на давние традиции проведения исследований по фауне партенит и личинок трематод в настоящее время их суммарные результаты трудно признать удовлетворительными. Это обусловлено тем, что далеко не все группы моллюсков обследованы достаточно полно. В первую очередь объектами изучения оказались представители умеренного пояса ― легочные моллюски и ограниченное число видов «переднежаберных» (биттинии, вальваты, живородки и т. п.). В то же время трематодофауна многих групп переднежаберных моллюсков, особенно богатейшая фауна субтропиков и тропиков обследована крайне отрывочно и неполно, или вообще не исследована. С этой точки зрения представители древнего и архаичного сем. Melanopsidae представляют особый интерес. Широко распространенные в ряде регионах моллюски Melanopsis praemorsa (сем. Melanopsidae) (крупные популяции этих прозобранхий зарегистрированы на территории Индии, Средней Азии и Средиземноморья) [Я.И.Старобогатов,1970; З.И Иззатуллаев, Я.И. Старобогатов, 1984] практически оставались не исследованными
Первые работы, выполненные в 70-х годах на небольшой территории в долине р. Риони в Западной Грузии позволили установить, что паразитофауна меланопсид характеризуется удивительным богатством и разнообразием, крайне своеобразна по своему составу, и включает ряд патогенных для человека и животных видов [А.В.Оленев, А.А. Добровольский, 1975; А.В.Оленев, 1979]. Фауна партенит и церкарий трематод моллюсков Melanopsis praemorsa из водоемов Азербайджана, показала, что состав трематодофауны меланопсид вообще не сопоставима с фауной трематод, паразитирующих в легочных моллюсках и обычных прозобранхиях умеренной зоны ― биттиниях, живородках, вальватах.
До настоящего времени у моллюска Melanopsis praemorsa из водоемов Азербайджана обнаружена церкарии 41 вида трематод, из которых 33 изучены и описаны впервые. 2 вида церкарии переописаны. Подавляющее их большинство (23) относится к группе Xiphidiocercariae (отр. Plagiorchiida). Из них 21 вид относится к морфологической группе Virgulae (надсем. Lecithodendroidea), а 2 ― лишенные виргулы, к группе Microcotylae. Отряд Heterophyida представлен 7 видами, отр. Schistosomatida 2 видами (сем. Sanguinicolidae ―1; сем. Schistosomatidae ― 1), отр. Strigeidida ―5 видами  (подотр. Cyathocotylata ― 4 вида и подотр. Strigeata ― 1). Семейства Echinostomatidae, Notocotylidae и Philophthalmidae ― каждое представлено одним-двумя видами.
Фауна моллюсков M. praemorsa из Азербайджана оказалась весьма богатой [А.А.Манафов,1990, 1991]. В Западной Грузии был обнаружен единственный вид гетерофидных церкарий условно относимый к роду Metagonimus [А.В.Оленев, 1979].  В последующем на территории Азербайджана, в частности в водоемах бассейна Средней Куры  у тех же видов моллюсков Melanopsis praemorsa было обнаружено церкарии 7 видов гетерофиат, три вида которых причислены к роду Metagonimus (C. metagonimus yokogawai Katsurada, 1912; C. metagonimus takahashii Suzuki, 1929 и C. metagonimus sp.), 2 представителя к роду Heterophyes (C.heterophyes sp. 1; C. heterophyes sp. 2); а также по одному представителю к родам Haplorchis (C. agstaphensis 22), и Opisthorchis (C. agstaphensis 35). В настоящей работе приводится рисунки, описание морфологии и дифференциальный диагноз одного из них, Cercaria opisthorchis (= C. agstaphensis 35).
Материал и методика
Сборы моллюсков проводились с 1982 по 2008 гг. в различных водоемах Азербайджана (рр. Кура, Акстафачай, Джогаз, Кюрекчай, Акстафинское, Мингечаурское, Варваринское, Шемкирский, Еникендский водохранилища, ручейки, родники, артезианы, каналы и другие водоемы Южного склона Большого Кавказа и Северо-Восточного склона Малого Кавказа). Всего было обследовано 96 718 экз. моллюсков. При этом обнаружены церкарии 41 вида трематод, относящихся как минимум к 11 семействам.
Для выявления зараженных особей, собранных моллюсков рассаживали по одному в стеклянные заполненные водой сосуды объемом 25 см3 на 12―24 часа и более. Проверки моллюсков на зараженность были произведены под бинокуляром  марки МБИ-1. Изучение морфологии партенит, церкарий и метацеркарий проводилось на живом материале на вполне зрелых особях. Для этой цели использовали микроскопы: МБИ-3, МБИ-15 с фазово-контрастным устройством ФК-4. Все рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4. Для выявления сенсилл у церкарий использован как традиционный метод импрегнации нитратом серебра [Т.А.Гинецинская, А.А.Добровольский, 1963], так и различные его модификации [И.Х.Алекперов, А.А.Манафов, 1995]. Для анализа хетотаксии использована номенклатура Ришар [J. Richard, 1971] с дополнениями Байссад-Дюфо [Ch. Bayssade-Dufour, 1979].
Измерение партенит и личинок проводили на материале, фиксированном в 4 %-ном формалине, и 3 %-ном растворе нитрата серебра. В каждом случае для измерения брали по 15 экз. личинок.
Результаты измерений были обработаны статистически: вычислены средняя арифметическая величина (M), среднее квадратическое отклонение (G), и коэффициент вариации (CV) [Н.А. Плохинский, 1978].
 Рассчитана ошибка экстенсивности инвазии (mp) для каждого водоема [Г.К. Петрушевский, М.Г.Петрушевская, 1960].
Впервые описанным видам присвоены названия Cercaria agstaphensis с соответствующими порядковыми номерами по названию реки Акстафачай. Один вид, обнаруженный лишь в русле р. Куры назван Cercaria kurensis,
        Описание Cercaria agstaphensis 35 (= Cercaria opisthorchis sp.)
Относительно крупное церкария с сильно сократимым телом (см. рис. 1, 2). Длина хвоста более чем в два раза превышает длину тела (см. табл. 1). Хвост прикрепляется к телу на дне глубокой каудальной вырезки и несет прозрачную дорзо-вентральную плавниковую мембрану.
Передний орган личинки вытянут в продольном направлении. Зачаток брюшной присоски смещен в заднюю половину тела, по своим размерам более чем в 1.5 раза уступает размерам переднего органа. Дорзально от ротового отверстия расположено глубокое углубление. На ее стенке располагаются шипы проникновения. Эта часть личинки способна интенсивно выворачиваться и вворачиваться, обеспечивая шипам проникновения движение как электропила. Самые крупные шипы расположены в 3 рядах, причем шипы первого ряда, состоящие из двух пар, по размерам сильно выделяются от всех других шипов. Точное количество шипов в последующих 2-3 рядах определить трудно, поскольку их размеры как в каждом последующем ряде, а также в каждом ряду от середины по краям постепенно уменьшаются. Повидимому второй и третий ряды содержат примерно по 9 и 11 шипов соответственно. Переход шипов передней части тела к телесным происходит очень резко, и на фоне предыдущих шипов значительно тонкие и мелкие телесные шипы совершенно не просматриваются.

          Рис. 1. Cercaria agstaphensis 35 (= Cercaria opisthorchis sp.)
А — общий вид церкария, Б — схема строения личинки, В—  шипы проникновения
Image
 

        Рис. 2. Cercaria agstaphensis 35 (= C. opisthorchis sp.)
А — Б — вид вооружения и железистого аппарата церкария, В — латеральный вид личинки

Image
 
Таблица 1
  

Размеры Cercaria agstaphensis 35 (= Cercaria opisthorchis sp.), в мм

 

 

Показатели

Размеры

 

(min—max)

Средний

размер

( M )

Среднее кв.

отклонение

( G )

Коэффициент

вариации

( CV )

Длина тела

 

Ширина тела

 

Длина хвоста

 

Диаметр переднего органа

 

Диаметр зачатка брюшной присоски

0.200 - 0.213 

 

0.070 - 0.085

 

0.487 - 0.538 

 

0.035 - 0.043 х

0.040 - 0.048

 

0.025 - 0.030

 

0.207

 

0.082  

 

0.500

 

0.039 х 0.047

 

0.027

 

0.006 

 

0.005

 

0.013

 

0.004 - 0.002

 

0.002

 

2.9

 

6.01  

 

2.63 

 

10.26 - 4.26

 

 

4.41

 

Примечание: В таблице без скобок приводятся результаты измерения личинок фиксированных в 4%-ном формалине, а в скобках – в 3%-ном  нитрате-серебра

 

Пищеварительная система развита плохо. Ротовое отверстие расположено субтерминально и ведет в относительно узкий канал, пронизывающий передний орган. Длинный, тонкий префаринкс и зачаточная глотка с трудом выделяются на фоне протоков желез проникновения.
Железы проникновения представлены семью парами крупных клеток, расположенных в промежутке от уровня глотки до мочевого пузыря. Все железы содержат одинаково мелкозернистый, сильно преломляющий свет секрет.
В субтегументалъном слое личинки имеются многочисленные крупные цистогенные клетки округлой или чуть овальной формы (см. рис. 2.А,Б). Ядра цистогенных клеток близки по своим размерам к ядрам желез проникновения. В целом цистогенные железы довольно трудно отличить от желез проникновения в зоне, где эти два типа секреторных клеток перекрываются друг с другом. На временных препаратах у свежих, не очень сильно придавленных покровным стеклом церкарий, в промежутке между глоткой и мочевым пузырем видна сплошная масса, состоящая из двух десятков плохо дифференцируемых клеток. В ее составе с большим трудом удается различить железы проникновения и цистогенные клетки. Именно это обстоятельство, вероятно, и послужило причиной появления в литературе описаний личинок описторхисов, обладающих большим (18―22) количеством желез проникновения. Следует, однако, подчеркнуть, что и по достоверным литературным данным, и по результатам наших наблюдений над церкариями разных гетерофиат, все они без исключения обладают лишь семью парами желез проникновения. По-видимому, эту морфологическую особенность следует рассматривать как синапоморфию этого обширного и достаточно разнообразного отряда.
Протоки желез проникновения простираются вперед, соприкасаясь по средней линии тела, с двух сторон огибают глотку и на уровне задней границы переднего органа разделяются на 4 группы. Две латеральные группы содержат по 3, а медианные ― по 4 протока (3:4:4:3). Наружные отверстия протоков располагаются на выворачивающемся хоботке переднего органа, непосредственно перед группой шипов проникновения.
На уровне половины расстояния между передним органом и глоткой дорзо-латерально располагаются два пигментированных глазка.
Экскреторная формула: 2 [(3+3)+(3+3+3)] = 30. Мочевой пузырь Y — образной формы, с довольно четко выраженным просветом. Его стенки образованы очень крупными, расположенными в один слой клетками с зернистой цитоплазмой.
Половой зачаток хорошо выражен и состоит из двух групп клеток, расположенных на уровне переднего и заднего краев брюшной присоски. Они залегают дорзально от последней, и немного смещены в сторону от срединной плоскости.
Паренхима личинки содержит многочисленные мелкие гранулы пигмента. По краям тела личинки хорошо видны многочисленные ригидные жгутики сенсилл.

Обсуждение
По определительной таблице семейств церкарий, сем. Opisthorchiidae Braun, 1901 характеризуется наличием простого хвоста с хорошо выраженной плавательной мембраной, начинающейся от основания хвоста и наличием в передней части тела двух пигментированных темных глазков [С.А.Беэр, 2005]. Эти признаки в первую очередь свойственны церкариям типичного представителя описторхид — Opisthorchis felineus Rivolta, 1884. Повидимому, исключая некоторые мелкие погрешности, связанные с возможностями оптической техники того времени, работа Фогеля [Vogel, 1934 – по Скрябин, 1950] посвященная изучению морфологии и биологии O. felineus по сей день является самой информативной среди всех существующих [см.: там же, стр. 103, рис. 31]. В рисунке церкарий O. felineus, содержится практически все главные характерные особенности описторхид: четко выраженные четырехгранные, соверщенно темные (благодаря плотному скоплению пигментированных гранул) крупные глазки, нераздвоенный хвост и наличие на последнем дорзовентральной мембраны (см.: там же). По этому же рисунку отчетливо прослеживается, что количество желез проникновения у O. felineus Vogel, 1934 не превышает 7 пар.
Цистогенные клетки крупны, имеют округлую форму, содержат темные гранулы секрета, хорошо выраженные ядра, по величине почти равные ядрам желез проникновения. Паренхима личинки содержит много мельчайших гранул пигмента. Хвост мощно мускулистый, имеет поперечную исчерченность. По краям тела личинки хорошо видны многочисленные ригидные жгутики сенсилл.
По всем этим признакам C. agstaphensis 35 очень сходен с церкариями O. felineus, в связи чем ее отношение к роду Opisthorchis практически не вызывает сомнений.
Однако сравниваемые личинки, сохраняя общие характерные особенности по форме, степени развитости и по соотношению размеров как отдельных органов, а также тех или иных систем, существенно отличаются друг от друга, в связи, чем не представляется возможным их видовая идентификация.
Судя по рисунку Фогеля, у личинок O. felineus хорошо выражены три ряда шипов (соответственно по 4, 9 и 8 шипов проникновения в каждом), как у C. agstaphensis 35. Однако, у последних, ряды шипов проникновения содержат по 4. 9 и 11 шипов.
У C. agstaphensis 35 брюшная присоска относительно более развита, и она практически никогда не соприкасается с мочевым пузырем. Ее с боков до уровня задней границы огибают железы проникновения. У O. felineus железы проникновения существенно мелкие по сравнении с C.  agstaphensis 35, и они, выделяясь от своих же цистогенных желез чуть большими размерами при наличии ядер одинаковых размеров, занимают пространство между глоткой и передней границей зачатка брюшной присоски. Брюшная присоска у O. felineus окружена плотным скоплением пузырчатых клеток вплотную прилегающей к мочевому пузырю. А у C. agstaphensis 35, между брюшной присоской и мочевым пузырем имеется существенное пространство, часть, которой занята зачатком половой системы.
C. agstaphensis 35 отличается от O. felineus, также по наличию вооружения по всему телу (у последних она изображена до уровня середины тела личинки), по экскреторной формуле, по форме и степени развитости стенок мочевого пузыря и мн. др.


Таблица 2

Размеры Cercaria agstaphensis 35 (= Cercaria opisthorchis sp.) и

близкородственных форм, в мм

 

 

Показатели

 

Cercaria opisthorchis sp.

По нашим данным

 

C. metagonimus sp.

По нашим данным

C. metagonimus

yokogawai Takahashi,1929 ?

(по Оленев, 1979)

C. opisthorchis felineus

(по Беляковой, от Беэр, 2005)

Длина тела

 

 

Ширина тела

 

 

Длина хвоста

 

 

Диаметр переднего

органа

 

Диаметр зачатка     брюшной присоски

 

Хозяин:

 

0.200 - 0.213 (0.207)

 

0.070 - 0.085 (0.082 )

 

0.487 - 0.538 (0.500)

 

0.036 х 0.042

(0.036 х 0.042)

 

0.025 - 0.030 (0.027)

 

Melanopsis praemorsa

0.146 - 0.189 (0.164 - 0.190)

 

0.088 - 0.094 (0.088 - 0.098)

 

0.377 - 0.463 (0.410 - 0.494)

 

0.036 - 0.042 (0.036 - 0.042)

 

0.021 - 0.027 (0.023 - 0.026)

 

M. praemorsa

0.150 - 0.180

 (0.230-0.250)

 

0.070 - 0.080

(0.070 - 0.080)

 

0.360 - 0.410

(0.320 - 0.400)

 

0.040 - 0.040

(0.040 - 0.030)

 

 

 

 

M. praemorsa

0.130 – 0.182

 

 

0.066 – 0.092

 

 

0.367 – 0.400

 

 

0.026 х 0.031 – 0.031 х 0.036

 

 

 

 

Bithynia, Codiella

 

Повидимому, отчетливо проявленная морфофункциональная дифференциация тегументарного вооружения (наличие вооружения из существенно более крупных шипов в области переднего органа, и резкое уменьшение их размеров в остальных участках тела) является характерной особенностью для  описторхидных личинок. Нельзя исключить вероятность того, что именно этот особенность стала причиной изображения большинства описторхидных церкарий с вооружением только передней части тела.
Описываемая церкария по форме, строению тела и органов (наличия вооружения по всей поверхности тела, по количеству и характеру расположения желез проникновения, по характеру их грануляции, по наличию и форме пигментированных глаз, по общей структуры экскреторной системы, слабой развитостью пищеварительной системы, зачаточностью брюшной присоски, характерной позой покоя, а также отдельными  морфометрическими показателями), имея сходство с теми или другими представителями описторхиат (в частности с Metorchis albidas (Braun, 1883), Metorchis intermedius (Heinemann, 1937); Metorchis conjunctus (Cobbold, 1860) [из: К.И.Скрябин, 1950]; Metagonimus yokogawai [А.В.Оленев, 1979.]; Metagonimus sp. [А.А.Манафов, 1991] и др., тем не менее существенно отличаются от всех известных до настоящего времени личинок.
Объединяет всех этих личинок также наличие темного (по-видимому существенно темнеющего под осветителем микроскопа) пигмента в теле. Более других это заметно у метагонимусов, меньше всех чувствительны «загоранию» представители рода Heterophyes. Повидимому, это связано как количеством, а также характером гранул секрета паренхимы.
В пределах Азербайджана, в том числе у птиц из Варваринского водохранилища до настоящего времени найдены мариты 3 представителей рода Opisthorchis: Opisthorchis altaewi Saidov, 1954; Opisthorchis geminus (Loss, 1896); Opisthorchis similans (Loss, 1896) [С.М.Ваидова, 1978]. Имеются сведения также по обнаружению описторхидных метацеркарий у рыб из бассейна Средней Куры в пределах Акстафинского зверосовхоза [Т.К.Микаилов, 1975]. Однако в связи с отсутствием данных по жизненному циклу этих обнаружений, и тем более сведений по их церкариям, в настоящее время не представляется возможным идентификация обнаруженной нами личинки с каким то из них.
Учитывая все перечисленные аргументы за или против, мы до полной расшифровки жизненного цикла обнаруженной церкарии  подчеркивая их особую близость к представителям рода Opisthorchis и, особенно к виду Opisthorchis  felineus, считаем целосообразным  сохранить его с условным названием - Cercaria agstaphensis 35 (= Cercaria opisthorchis sp.).

Список литературы
1. Алекперов И.Х., Манафов А.А. 1995.  Модифицированный метод импрегнации и его преимущества. // Зоол. журнал, М.: Изд-во Наука, 74 (2):  139-143.
2. Беэр С. А. 2005. Биология возбудителя описторхоза // М.: КМК.: 347 с.
3.Ваидова С. М. 1978. Гельминты птиц Азербайджана //Баку: Элм, 238 с.
4. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. 1963. Новый метод обнаружения сенсилл личинок трематод и значение этих образований для систематики. // Докл. АН СССР, 151 (2):  460-463.
5. Иззатуллаев З.И., Старобогатов Я.И. 1984. Род Melanopsis (Gastropoda, Pectinibranchia) и его представители, обитающие в водоемах СССР. //  Зоологический журнал,  63 (10): 1471-1483.
6. Манафов А.А. 1990. Фауна партенит и церкарий моллюсков Melanopsis praemorza (L.) из Северного Азербайджана. // М., Деп. в ВИНИТИ,  № 4360-В90, 168 с.
7. Манафов А.А. 1991. Фауна партенит и церкарий моллюсков Melanopsis praemorsa (L.) из Северного Азербайджана. // М., Деп. в ВИНИТИ. № 3524-В91, 103 с.
8. Микаилов Т.К. 1975 Паразиты рыб водоёмов Азербайджана (систематика, динамика, происхождение). Баку: Элм, 1975, 300 с.
9 Оленев А.В. 1979. Фауна церкарий пресноводного моллюска Melanopsis praemorsa (L.) из Западной Грузии. // В кн.: Эколог. и экспер. паразитол. Л.,  ЛГУ, 2  (2): 30-41.
10 Оленев А.В., Добровольский А.А. 1975. Фауна церкарий пресноводного моллюска Melanopsis praemorsa (L.) из Западной Грузии. // В кн.: Эколог. и экспер. паразитол. Л., ЛГУ, 1 (1):  73-96.
 11. Петрушевский Г.К. Петрушевская М.Г. 1960. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауну рыб. // Паразитол. сбор. ЗИН АН СССР, М: Наука., 19:  333-343.
12. Плохинский Н.А. 1978. Математические методы в биологии // М.: МГУ. 264 с.
13. Скрябин К.И. 1950. Трематоды животных и человека. М.: Изд-во АН СССР, 4: 496 с.
14. Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. // Л.: Наука. 372 с.
15. Bayssade-Dufour Ch. 1979. L’appareil sensoriel des cercaries et la systematique des trematodes digenetiques // Mem.Mus. nat. hist. natur. Ser. A. Zool. (113): 81p.
16. Richard J. 1971. La chetotaxie des cercaires. Valeur systematique et phyletique //  Mem. Mus. nat. hist. natur. Serie A. 67: 179 p
Последнее обновление ( 21.10.2010 г. )
 

Комментарии  

  1. #1 sandra Написать письмо
    2010-02-0520:09:56 (Для) Автор Манафов А. А.
    … Если схема типичного хода жизненного цикла - церкарии нарушается, по разным причинам, соответственно происходят, и «глобальные» анатомические потрясения, вызывающие на уровне физиологических процессов - изменения количественные и качественные в морфологическом аспекте (например, мозга…)…?

    Количество продуцируемых яиц - церкарии (1 и 2) (из редии - отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение - церкарии) - личинка гермафродитной особи (мариты)…?

    Химический состав пигмента…?

    Солодухина Александра Евгеньевна rittih@mail.ru

Добавить комментарий

Правила! Запрещается ругаться матом, оскорблять участников/авторов, спамить, давать рекламу.



Защитный код
Обновить

« Пред.   След. »
 
 
Альманах Научных Открытий. Все права защищены.
Copyright (c) 2008-2021.
Копирование материалов возможно только при наличии активной ссылки на наш сайт.

Warning: require_once(/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php) [function.require-once]: failed to open stream: Нет такого файла или каталога in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99

Fatal error: require_once() [function.require]: Failed opening required '/home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/css/llm.php' (include_path='.:/usr/local/zend-5.2/share/pear') in /home/users/z/zverkoff/domains/tele-conf.ru/templates/bioinformatix/index.php on line 99