Омская государственная медицинская академия Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Проблемы и перспективы современной науки» (выпуск 1), под редакцией проф., д.м.н. Ильинских Н.Н. Посмотреть титульный лист сборника Изучение размерно-возрастной изменчивости раковин моллюсков представляет определенный интерес, так как дает возможность проследить изменения конхологических показателей в ходе роста и полового созревания мягкотелых. Кроме того, это важно для систематики моллюсков, а также для целей экологии, поскольку мягкотелые, чутко реагируя на изменения среды обитания, отвечают на них, в частности, изменением морфологии раковин. В настоящей статье приводятся результаты наших исследований размерно-возрастной изменчивости раковин Zonitoides nitidus (Müller, 1774). Материалом для работы послужили раковины 103 особей моллюсков этого вида, собранных в 1984 г. в ивняке на правом берегу р. Иртыша в г. Омске. Все мягкотелые были разделены на 4 группы соответственно размеру раковин и возрасту животных. К первой размерно-возрастной группе отнесены только неполовозрелые экземпляры, большой диаметр раковины у которых менее 4 мм. Во вторую группу включены преимущественно также неполовозрелые особи, но присутствуют и отдельные половозрелые индивидуумы; большой диаметр раковины их равен 4-4,9 мм. Третью группу составили только половозрелые, активно размножающиеся животные с большим диаметром раковины от 5 до 6 мм. В четвертую группу вошли половозрелые, активно размножающиеся, и стареющие гастроподы, имеющие большой диаметр раковины более 6 мм. Соотношение групп в исследованной популяции оказалось следующим: 1-я группа – 21 экз. (20,39 %), 2-я группа – 11 экз. (10,68%), 3-я группа – 50 экз. (48,54%), 4-я группа – 21 экз. (20,39%). Измерения раковин мы производили с помощью окулярной линейки под микроскопом марки МБС-1. У каждой раковины, кроме ее большого диаметра (БД), были измерены: малый диаметр раковины (МД), ширина последнего оборота раковины (ШП), ширина предпоследнего оборота раковины (ШПП), высота раковины (ВР), высота завитка (ВЗ), высота устья (ВУ) и ширина устья (ШУ). На основании результатов измерений для всех раковин мы вычислили величины 28 отношений признаков. Помимо этого, для каждого признака и отношения определены среднее арифметическое (М), ошибка среднего арифметического (m) и коэффициент вариации (Cv, %). По мере перехода от одной размерно-возрастной группы моллюсков к другой наблюдалось закономерное увеличение всех абсолютных параметров раковин, чего нельзя сказать об отношениях признаков (табл. 1-4). Коэффициенты же вариации и признаков, и отношений последних по размерно-возрастным группам колебались в большей или меньшей степени при отсутствии порядка последовательных изменений. Таблица 1 Морфометрическая характеристика раковин Zonitoides nitidus 1-й размерно-возрастной группы Признаки | min | max | M ± m | Cv,% | БД | 2,9 | 3,9 | 3,562±0,0750 | 9,42 | МД | 2,4 | 3,3 | 2,962±0,0634 | 9,58 | ШП | 0,6 | 0,9 | 0,829±0,0225 | 12,15 | ШПП | 0,4 | 0,7 | 0,586±0,0177 | 13,54 | ВР | 1,5 | 2,1 | 1,886±0,0348 | 8,26 | ВЗ | 0,3 | 0,6 | 0,419±0,0195 | 20,84 | ВУ | 1,2 | 1,7 | 1,519±0,0344 | 10,12 | ШУ | 1,2 | 1,7 | 1,600±0,0308 | 8,61 | МД/БД | 0,8056 | 0,8684 | 0,8316±0,0038 | 2,03 | ШП/БД | 0,1842 | 0,2727 | 0,2328±0,0047 | 8,93 | ШПП/БД | 0,1379 | 0,1944 | 0,1643±0,0034 | 9,31 | ВР/БД | 0,5000 | 0,6333 | 0,5305±0,0060 | 5,05 | ВЗ/БД | 0,0789 | 0,2000 | 0,1186±0,0062 | 23,36 | ВУ/БД | 0,3784 | 0,4828 | 0,4218±0,0058 | 6,16 | ШУ/БД | 0,4138 | 0,4848 | 0,4498±0,0040 | 4,00 | ШП/МД | 0,2188 | 0,3333 | 0,2803±0,0062 | 9,88 | ШПП/МД | 0,1667 | 0,2333 | 0,1976±0,0039 | 8,76 | ВР/МД | 0,5938 | 0,7308 | 0,6379±0,0062 | 4,36 | ВЗ/МД | 0,0938 | 0,2308 | 0,1424±0,0071 | 22,33 | ВУ/МД | 0,4516 | 0,5862 | 0,5075±0,0079 | 6,96 | ШУ/МД | 0,5000 | 0,5926 | 0,5411±0,0054 | 4,49 | ШПП/ШП | 0,5556 | 0,8571 | 0,7098±0,0171 | 10,75 | ВР/ШП | 1,8889 | 3,1667 | 2,3013±0,0655 | 12,74 | ВЗ/ШП | 0,3333 | 1,0000 | 0,5175±0,0340 | 29,35 | ВУ/ШП | 1,5556 | 2,2857 | 1,8246±0,0422 | 10,34 | ШУ/ШП | 1,7143 | 2,4286 | 1,9470±0,0436 | 10,02 | ВР/ШПП | 2,7143 | 4,0000 | 3,2565±0,0801 | 11,00 | ВЗ/ШПП | 0,5000 | 1,2000 | 0,7232±0,0363 | 22,44 | ВУ/ШПП | 2,0000 | 3,5000 | 2,5959±0,0822 | 14,15 | ШУ/ШПП | 2,2857 | 3,5000 | 2,7605±0,0651 | 10,55 | ВЗ/ВР | 0,1500 | 0,3158 | 0,2229±0,0101 | 20,19 | ВУ/ВР | 0,6842 | 0,8947 | 0,7960±0,0111 | 6,22 | ШУ/ВР | 0,7368 | 0,9412 | 0,8490±0,0088 | 4,63 | ВЗ/ВУ | 0,1765 | 0,4615 | 0,2839±0,0165 | 25,96 | ВЗ/ШУ | 0,1765 | 0,4286 | 0,2639±0,0136 | 23,08 | ШУ/ВУ | 0,9412 | 1,2143 | 1,0693±0,0143 | 5,97 | Таблица 2 Морфометрическая характеристика раковин Zonitoides nitidus 2-й размерно-возрастной группы Признаки | min | max | M ± m | Cv,% | БД | 4,0 | 4,9 | 4,509±0,1044 | 7,32 | МД | 3,3 | 4,1 | 3,718±0,0903 | 7,68 | ШП | 0,9 | 1,1 | 1,000±0,0245 | 7,75 | ШПП | 0,6 | 0,7 | 0,691±0,0096 | 4,37 | ВР | 2,1 | 2,9 | 2,364±0,0804 | 10,75 | ВЗ | 0,4 | 0,8 | 0,564±0,0431 | 24,17 | ВУ | 1,6 | 2,1 | 1,818±0,0486 | 8,45 | ШУ | 1,7 | 2,2 | 1,964±0,0431 | 6,93 | МД/БД | 0,7347 | 0,8605 | 0,8251±0,0109 | 4,18 | ШП/БД | 0,1915 | 0,2381 | 0,2221±0,0042 | 6,03 | ШПП/БД | 0,1429 | 0,1750 | 0,1538±0,0032 | 6,63 | ВР/БД | 0,4490 | 0,6170 | 0,5242±0,0125 | 7,55 | ВЗ/БД | 0,0952 | 0,1667 | 0,1283±0,0082 | 20,11 | ВУ/БД | 0,3265 | 0,4468 | 0,4041±0,0099 | 7,75 | ШУ/БД | 0,3878 | 0,4750 | 0,4363±0,0078 | 5,66 | ШП/МД | 0,2250 | 0,3056 | 0,2699±0,0072 | 8,45 | ШПП/МД | 0,1707 | 0,2121 | 0,1865±0,0041 | 6,97 | ВР/МД | 0,5946 | 0,7250 | 0,6350±0,0108 | 5,37 | ВЗ/МД | 0,1176 | 0,2000 | 0,1501±0,0085 | 17,85 | ВУ/МД | 0,4444 | 0,5250 | 0,4894±0,0083 | 5,35 | ШУ/МД | 0,5000 | 0,5758 | 0,5308±0,0081 | 4,80 | ШПП/ШП | 0,6364 | 0,7778 | 0,6938±0,0158 | 7,19 | ВР/ШП | 2,0000 | 3,2222 | 2,3758±0,1020 | 13,58 | ВЗ/ШП | 0,4000 | 0,7778 | 0,5623±0,0396 | 22,25 | ВУ/ШП | 1,4545 | 2,3333 | 1,8291±0,0700 | 12,11 | ШУ/ШП | 1,7273 | 2,4444 | 1,9726±0,0608 | 9,75 | ВР/ШПП | 3,0000 | 4,1429 | 3,4221±0,1081 | 9,99 | ВЗ/ШПП | 0,5714 | 1,1429 | 0,8138±0,0585 | 22,73 | ВУ/ШПП | 2,2857 | 3,0000 | 2,6342±0,0703 | 8,44 | ШУ/ШПП | 2,7143 | 3,1429 | 2,8420±0,0472 | 5,25 | ВЗ/ВР | 0,1905 | 0,3200 | 0,2364±0,0130 | 17,34 | ВУ/ВР | 0,7241 | 0,8095 | 0,7712±0,0098 | 4,03 | ШУ/ВР | 0,7586 | 0,9048 | 0,8343±0,0147 | 5,59 | ВЗ/ВУ | 0,2353 | 0,4211 | 0,3083±0,0196 | 20,11 | ВЗ/ШУ | 0,2105 | 0,4000 | 0,2851±0,0180 | 19,96 | ШУ/ВУ | 1,0000 | 1,1875 | 1,0824±0,0181 | 5,29 | Таблица 3 Морфометрическая характеристика раковин Zonitoides nitidus 3-й размерно-возрастной группы Признаки | min | max | M ± m | Cv,% | БД | 5,0 | 6,0 | 5,544±0,0376 | 4,80 | МД | 4,2 | 5,1 | 4,706±0,0383 | 5,76 | ШП | 0,9 | 1,4 | 1,134±0,0154 | 9,59 | ШПП | 0,7 | 0,9 | 0,808±0,0109 | 9,53 | ВР | 2,3 | 3,6 | 2,938±0,0320 | 7,70 | ВЗ | 0,6 | 1,3 | 0,860±0,0206 | 16,93 | ВУ | 1,7 | 2,4 | 2,100±0,0192 | 6,46 | ШУ | 2,0 | 2,7 | 2,336±0,0200 | 6,04 | МД/БД | 0,8077 | 0,9623 | 0,8487±0,0033 | 2,75 | ШП/БД | 0,1607 | 0,2456 | 0,2048±0,0027 | 9,33 | ШПП/БД | 0,1167 | 0,1731 | 0,1460±0,0021 | 9,93 | ВР/БД | 0,4107 | 0,6226 | 0,5299±0,0045 | 6,02 | ВЗ/БД | 0,1132 | 0,2264 | 0,1550±0,0035 | 15,94 | ВУ/БД | 0,3036 | 0,4340 | 0,3790±0,0028 | 5,28 | ШУ/БД | 0,3571 | 0,4717 | 0,4216±0,0029 | 4,81 | ШП/МД | 0,1875 | 0,2979 | 0,2417±0,0037 | 10,76 | ШПП/МД | 0,1373 | 0,2000 | 0,1720±0,0023 | 9,48 | ВР/МД | 0,4792 | 0,7059 | 0,6244±0,0048 | 5,38 | ВЗ/МД | 0,1333 | 0,2549 | 0,1824±0,0037 | 14,53 | ВУ/МД | 0,3542 | 0,5111 | 0,4459±0,0037 | 5,92 | ШУ/МД | 0,4167 | 0,5556 | 0,4969±0,0035 | 4,97 | ШПП/ШП | 0,5385 | 0,9000 | 0,7183±0,0128 | 12,63 | ВР/ШП | 2,0714 | 3,6000 | 2,6123±0,0434 | 11,74 | ВЗ/ШП | 0,5000 | 1,3000 | 0,7658±0,0220 | 20,29 | ВУ/ШП | 1,5000 | 2,4000 | 1,8657±0,0277 | 10,49 | ШУ/ШП | 1,7143 | 2,7000 | 2,0759±0,0299 | 10,19 | ВР/ШПП | 3,0000 | 4,4286 | 3,6606±0,0530 | 10,24 | ВЗ/ШПП | 0,7500 | 1,4444 | 1,0689±0,0249 | 16,47 | ВУ/ШПП | 2,1111 | 3,1429 | 2,6182±0,0367 | 9,92 | ШУ/ШПП | 2,4444 | 3,5714 | 2,8913±0,0381 | 9,32 | ВЗ/ВР | 0,2222 | 0,3667 | 0,2914±0,0047 | 11,50 | ВУ/ВР | 0,6333 | 0,7778 | 0,7161±0,0044 | 4,34 | ШУ/ВР | 0,6857 | 0,8696 | 0,7969±0,0051 | 4,57 | ВЗ/ВУ | 0,2857 | 0,5789 | 0,4096±0,0091 | 15,65 | ВЗ/ШУ | 0,2727 | 0,5000 | 0,3672±0,0073 | 14,00 | ШУ/ВУ | 1,0000 | 1,1905 | 1,1138±0,0071 | 4,48 | Таблица 4 Морфометрическая характеристика раковин Zonitoides nitidus 4-й размерно-возрастной группы Признаки | min | max | M ± m | Cv,% | БД | 6,1 | 6,9 | 6,348±0,0498 | 3,51 | МД | 5,0 | 6,2 | 5,376±0,0612 | 5,09 | ШП | 1,1 | 1,6 | 1,286±0,0302 | 10,51 | ШПП | 0,9 | 1,0 | 0,938±0,0111 | 5,31 | ВР | 2,9 | 4,5 | 3,371±0,0852 | 11,30 | ВЗ | 0,7 | 1,9 | 1,119±0,0680 | 27,19 | ВУ | 2,1 | 2,6 | 2,276±0,0316 | 6,20 | ШУ | 2,1 | 3,2 | 2,638±0,0512 | 8,68 | МД/БД | 0,8197 | 0,8986 | 0,8467±0,0045 | 2,37 | ШП/БД | 0,1594 | 0,2500 | 0,2030±0,0054 | 11,87 | ШПП/БД | 0,1364 | 0,1613 | 0,1478±0,0015 | 4,67 | ВР/БД | 0,4754 | 0,6522 | 0,5301±0,0097 | 8,22 | ВЗ/БД | 0,1148 | 0,2754 | 0,1753±0,0094 | 23,96 | ВУ/БД | 0,3387 | 0,3934 | 0,3584±0,0034 | 4,19 | ШУ/БД | 0,3443 | 0,4638 | 0,4152±0,0060 | 6,48 | ШП/МД | 0,1774 | 0,3019 | 0,2403±0,0073 | 13,57 | ШПП/МД | 0,1607 | 0,1887 | 0,1747±0,0021 | 5,44 | ВР/МД | 0,5686 | 0,7258 | 0,6256±0,0092 | 6,55 | ВЗ/МД | 0,1373 | 0,3091 | 0,2065±0,0104 | 22,47 | ВУ/МД | 0,4000 | 0,4545 | 0,4234±0,0035 | 3,71 | ШУ/МД | 0,4118 | 0,5455 | 0,4903±0,0062 | 5,69 | ШПП/ШП | 0,6250 | 0,9091 | 0,7378±0,0204 | 12,37 | ВР/ШП | 1,9375 | 4,0909 | 2,6695±0,1207 | 20,22 | ВЗ/ШП | 0,5000 | 1,7273 | 0,8954±0,0716 | 35,76 | ВУ/ШП | 1,4375 | 2,3636 | 1,7949±0,0596 | 14,85 | ШУ/ШП | 1,5000 | 2,9091 | 2,0837±0,0798 | 17,13 | ВР/ШПП | 3,1000 | 4,5000 | 3,5963±0,0837 | 10,41 | ВЗ/ШПП | 0,7778 | 1,9000 | 1,1926±0,0701 | 26,30 | ВУ/ШПП | 2,2000 | 2,6667 | 2,4291±0,0315 | 5,80 | ШУ/ШПП | 2,3333 | 3,3333 | 2,8164±0,0556 | 8,83 | ВЗ/ВР | 0,2414 | 0,4474 | 0,3273±0,0115 | 15,70 | ВУ/ВР | 0,5778 | 0,7419 | 0,6791±0,0097 | 6,38 | ШУ/ВР | 0,7111 | 0,8667 | 0,7850±0,0088 | 5,03 | ВЗ/ВУ | 0,3333 | 0,7308 | 0,4883±0,0249 | 22,81 | ВЗ/ШУ | 0,3200 | 0,5938 | 0,4190±0,0173 | 18,50 | ШУ/ВУ | 1,0000 | 1,2500 | 1,1588±0,0146 | 5,65 | Наиболее вариабельным абсолютным признаком раковин во всех размерно-возрастных группах оказалась высота завитка (Cv = 16,93 – 27,19%), а наименее изменчивым – большой диаметр раковины (Cv = 3,51 – 9,42%). Среди самых изменчивых отношений признаков следует отметить ВЗ/ШП, ВЗ/ВУ, ВЗ/ШПП, ВЗ/БД, ВЗ/ШУ и ВЗ/МД. Варьирование их в исследованной популяции довольно своеобразное: коэффициенты вариации постепенно снижаются от 1-й группы к 3-й (исключение – ВЗ/ШПП), а в 4-й группе вновь наблюдается их повышение, что видно из приведенных цифровых материалов. | 1-я группа | 2-я группа | 3-я группа | 4-я группа | ВЗ/ШП | 29,35% | 22,25% | 20,29% | 35,76% | ВЗ/ВУ | 25,96% | 20,11% | 15,65% | 22,81% | ВЗ/ШПП | 22,44% | 22,73% | 16,47% | 26,30% | ВЗ/БД | 23,36% | 20,11% | 15,94% | 23,96% | ВЗ/ШУ | 23,08% | 19,96% | 14,00% | 18,50% | ВЗ/МД | 22,33% | 17,85% | 14,53% | 22,47% | Что касается наиболее устойчивых отношений признаков, то у них закономерный общий порядок распределения коэффициентов вариации по размерно-возрастным группам моллюсков отсутствует. В качестве примера приводим Cv девяти отношений, среди которых самым стабильным является МД/БД. | 1-я группа | 2-я группа | 3-я группа | 4-я группа | МД/БД | 2,03% | 4,18% | 2,75% | 2,37% | ШУ/ВР | 4,63% | 5,59% | 4,57% | 5,03% | ВУ/ВР | 6,22% | 4,03% | 4,34% | 6,38% | ВР/БД | 5,05% | 7,55% | 6,02% | 8,22% | ВР/МД | 4,36% | 5,37% | 5,38% | 6,55% | ШУ/БД | 4,00% | 5,66% | 4,81% | 6,48% | ВУ/МД | 6,96% | 5,35% | 5,92% | 3,71% | ШУ/ВУ | 5,97% | 5,29% | 4,48% | 5,65% | ШУ/МД | 4,49% | 4,80% | 4,97% | 5,69% | Полученные результаты морфометрии раковин Z. nitidus были статистически обработаны нами для размерно-возрастных групп с использованием t-критерия Стьюдента. Сравнительные материалы по группам в исследованной популяции представлены в таблице 5. Из них явствует, что по морфологическим признакам все группы внутри популяции хорошо различимы с высокой степенью достоверности (P<0,001-<0,01). По большинству индексов отношений признаков выявлены достоверные различия между 1-й и 3-й, 1-й и 4-й группами; в значительно меньшей степени выражены они между группами 2-й и 3-й, 2-й и 4-й; очень слабо различаются по этим показателям группы 3-я и 4-я и практически нет различий между 1-й и 2-й группами. По таким отношениям, как ВР/БД, ВР/МД, ШПП/ШП, ВУ/ШП и ШУ/ШПП, все размерно-возрастные группы в составе исследованной популяции сходны (P>0,05). Таблица 5 Достоверность различий (Р) между морфометрическими признаками раковин в размерно-возрастных группах Z. nitidus Признаки | Сравниваемые группы и число особей моллюсков | 1 и 2 n=32 | 1 и 3 n=71 | 1 и 4 n=42 | 2 и 3 n=61 | 2 и 4 n=32 | 3 и 4 n=71 | БД | <0,001 | <0,001 | <0,01 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | МД | <0,001 | <0,001 | <0,01 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ШП | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ШПП | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ВР | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ВЗ | <0,01 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ВУ | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ШУ | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | МД/БД | >0,05 | <0,01 | <0,05 | <0,05 | >0,05 | >0,05 | ШП/БД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,01 | >0,05 | ШПП/БД | <0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,05 | >0,05 | >0,05 | ВР/БД | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | ВЗ/БД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,01 | <0,001 | <0,05 | ВУ/БД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,05 | <0,001 | <0,001 | ШУ/БД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | >0,05 | <0,05 | >0.05 | ШП/МД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,01 | >0,05 | ШПП/МД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,01 | <0,05 | >0,05 | ВР/МД | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | ВЗ/МД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,05 | ВУ/МД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ШУ/МД | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | >0,05 | ШПП/ШП | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | ВР/ШП | >0,05 | <0,001 | <0,05 | <0,05 | >0,05 | >0,05 | ВЗ/ШП | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | >0,05 | ВУ/ШП | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | ШУ/ШП | >0,05 | <0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | ВР/ШПП | >0,05 | <0,001 | <0,01 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | ВЗ/ШПП | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | >0,05 | ВУ/ШПП | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | <0,05 | <0,001 | ШУ/ШПП | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | >0,05 | ВЗ/ВР | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,01 | ВУ/ВР | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | ШУ/ВР | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,05 | <0,01 | >0,05 | ВЗ/ВУ | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,01 | ВЗ/ШУ | >0,05 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,001 | <0,01 | ШУ/ВУ | >0,05 | <0,01 | <0,001 | >0,05 | <0,01 | <0,01 | Дальнейшие исследования размерно-возрастной изменчивости водных и наземных моллюсков, обитающих в разных экологических условиях, позволят детально изучить процесс формирования раковин в ходе роста мягкотелых и влияние на него условий среды.
|