Посмотреть титульный лист сборника

Скачать сборник целиком (8,5 мб)

Лесная куница (Martes martes L., 1758) – типичный представитель фауны западноевропейского происхождения северного типа [Юргенсон, 1981]. Условия биотопов Самарской области, лежащей на границе леса и степи,  для этого вида не оптимальны. Тем не менее, благодаря экологической пластичности, лесная куница, «процветающая» в бореальных хвойных лесах и дубравах [Гептнер, 1967], способна заселять пойменные и предгорные лесные массивы, распространяясь на юг, вплоть до Кавказских гор и Ирана. Адаптивные особенности этого ценного пушного зверя хорошо изучены с точки зрения возможностей охотничьего промысла. В первую очередь, к ним относят увеличение продолжительности суточного хода при ухудшении кормовой базы [Граков, 1981], а также быстрое приобретение особями навыка использования дополнительных кормов при снижении численности основного кормового ресурса – мышевидных грызунов  [Асиписов, 1973; Мозговой, 1976].
В последние годы в трудах зоологов прагматический контекст публикаций сменился природоохранным. Ведутся единичные исследования адаптаций лесных куниц, обитающих в нетипичных для них биотопах, с низкой численностью популяции, однако детали и тонкости эколого-этологических приспособлений, характерные для выживания вида в условиях, далеких от экологического оптимума, остаются изученными недостаточно [Захаров, Жигарев, 2003]. Этой цели и посвящена данная работа.

Методика и материалы
Экологические особенности лесной куницы изучали методом зимних троплений с 1983 по 2010 гг. на четырех участках Самарской области (рис. 1). Полевые материалы за 1993 – 2010 гг. собраны лично автором, данные 1983 – 1993 гг. любезно предоставлены профессором Самарского госуниверситета  д. б. н. Д.П. Мозговым и охотоведом В .В. Окуневым, с участием автора в процессе их сбора и обработки. По каждому из четырех участков проанализировано не менее 30 полных суточных наследов куниц или следовых дорожек протяженностью от 3,5 км.


Исследование встречаемости следов куниц проводили по маршрутам протяженностью 15 км. С целью выявления особенностей экологии и поведения, стации возможного обитания куниц последовательно обходили, 20 – 40 %% обнаруженных следов лесной куницы картировали, фотографировали, исследовали методом детальных троплений. Анализируя следовую дорожку, определяли пол особи, а также индивидуальные особенности локомоции и использования территории. Вели качественный и количественный учет элементарных двигательных реакций, различимых по следам, с параллельным анализом внешних объектов, при восприятии которых особь проявляла моторный «ответ». Особенность примененной методики детальных троплений заключается в том, что использование трофических, пространственных и информационных (сигналы биологического поля по Н.П. Наумову [Наумов, 1973]) ресурсов реализованной экологической ниши изучается на основе анализа реакций самих животных.

Результаты и обсуждение
Биотопы обитания лесной куницы на исследованных участках отличаются по ландшафтно-географическим и климатическим параметрам, видовым и ценотическим характеристикам сообществ, а также – уровню антропогенной трансформации среды.       
Участок 1 («северо-восточный», 3 500 га) расположен в Исаклинском районе области, восточнее д. Калиновка.  Благодаря пересеченному рельефу, данный участок местности мало используется в сельскохозяйственных целях и населен куницей, обитающей в кленово-липово-дубовых островках леса, березовых перелесках и сосновых лесопосадках. Широколиственные леса – разнотравно-злаковые, местами – остепненные, с обилием опушек и перелесков. Хорошие условия увлажнения формируют вдоль ручьев перелески байрачного типа. Территория, за исключением вырубки с не вывезенными бревнами,  а также распаханных участков по периферии участка, незначительно трансформирована людьми. Об относительно низком уровне антропогена свидетельствуют следы табунков лося и косули, многочисленные следы зайцев – беляка и русака, белки, землероек, крупных птиц,  а также отсутствие следов собаки домашней. В.Н. Белянин [1981] утверждает, что на территории Жигулевского заповедника, который в данном регионе можно рассматривать в качестве эталона оптимальных для куницы угодий,  зверьки этого вида  селятся «в старо-возрастных кленово-липовых лесах».
Участок 2 («красносамарский», 3 000 га) представляет собой естественный и насаженный лес в степной зоне, произрастающий в районе среднего течения р. Самара – пойме и надпойменных террасах. Территория, характеризующаяся высокой мозаичностью биотопов, включает естественные липовые дубравы, сосняки, березняки и осинники, вытянутые вдоль русла реки, а также сосновые лесопосадки различного возраста. Для куницы данная территория не вполне благоприятна, в связи с засушливыми условиями и относительно малыми размерами пригодных для обитания лесных массивов, лежащих среди луговой и ковыльной степи, кустистого кочкарника и солончаков. Следы обыкновенной лисицы и барсука встречаются с умеренной частотой. По стациям, лежащим вблизи русла р. Самара, водится енотовидная собака. Уровень антропогенного воздействия здесь низкий, местами средний. Несмотря на функционирование Красносамарского лесничества, на этом участке звери отлавливаются и отстреливаются браконьерами.
Участок 3 («пригородный», 2 000 га) представляет собой рекреационную зону г. Самары с липово-кленовой дубравой, произрастающей  на изрезанной эрозией левобережной волжской надпойменной террасе, с многочисленными оврагами и балками. В прореженном хозяйственной деятельностью людей подлеске – орешник, бересклет, жостер, жимолость. Имеется множество мусорных свалок, грунтовых дорог, строений, тропинок, кострищ. Лесные участки перемежаются открытыми, занятыми луговыми и степными сообществами с высокой примесью сорной растительности. На многочисленных вырубках, вдоль свалок и строений – заросли бурьяна. Уровень антропогенного воздействия – высокий, местами – средний. Множество следов, оставленных стаями собак, встречаются следы кошек, белок, лисиц, ласок.
Участок 4 («рождественский», 2 400 га) –  это низменный островной участок    правобережной волжской поймы. Территория представляет собой незначительно расчлененный низкий берег с озерами, протоками и незатопляемыми в половодье дренированными возвышенностями, поросшими дубом, кленом и вязом, с боярышником, терном, шиповником и ежевикой в кустарниковом ярусе. По берегам многочисленных водоемов растут тальники, рогоз, выше –  ивы, тополя, крупнотравье. В низинах – ольшаники, пойменные луга. Имеются сосновые лесопосадки. Уровень антропогенной трансформации среды здесь средний,  местами – очень высокий. Антропогенные объекты (строения, дороги, тропы, кострища, свалки мусора) располагаются, главным образом, вдоль берега р. Волги. На этом участке интенсивность воздействия людей на биотопы обитания куниц сильно варьирует по временам года, оставаясь довольно низкой во время выведения куницей молодняка. В периоды весенне-летнего половодья и аномально теплых зим, когда отсутствует ледовая переправа через Волгу, островки суши, населенные куницей,  мало доступны для человека. Встречаются следы горностая, ласки, зайцев, белки, множество следов обыкновенной лисицы. Вдоль берега р. Волги – обилие следов домашней собаки.
Адаптивные особенности лесной куницы, обитающей в Самарской области, на границе кружевного ареала, оказалось, варьируют, в зависимости от тех или иных конкретных условий среды обитания. По-Асписову [1973], в лесо-степной зоне, к которой, в целом, относится самарская область,  в благополучный период плотность лесной куницы может достигать 0,5 – 3 особей на 1000 га, при условии наличия старых деревьев для выведения молодняка. Этот же автор отмечает, что учет состояния популяций мышевидных, на которых отрицательно действует засуха, – обязательное условие прогнозов численности куницы.
Экология и поведение лесной куницы на участке 1 («северо-восточном») характеризуются  наименьшими отличиями от особенностей, отмеченных различными авторами для лесных куниц, обитающих в наиболее благоприятных угодьях.  На участке 1  лесная куница в середине зимы водилась с плотностью до 2 – 5 особей на 1000 га. Судя по следам, выявленным на участке до начала ложного гона, число самцов превышало число самок в 1,7 – 2,5  раза, но, с учетом большей активности самцов, можно предположить, что в реальности это превышение было выражено в меньшей степени. Этот участок отличается наиболее оптимальными условиями среди всех исследованных угодий. В связи с этим, здесь наблюдалась наименьшая частота  использования древесной растительности при передвижении куниц по кормовым участкам, а суточные ходы были наименее продолжительными. В период до начала ложного гона средние показатели суточного хода самцов и самок составляли около 3,5 – 2,5 км соответственно. Число покопок, сделанных куницами в поисках мышевидных грызунов, на этом участке было наибольшим, в расчете  на единицу исследованной дистанции следов.  Об относительно низком уровне фактора беспокойства свидетельствовало широкое использование куницей для дневных убежищ валежин, а не перестойных дуплистых деревьев. Рыжая полевка здесь встречается повсеместно. Переходы от одного кормового участка к другому куницы ориентировали, как правило, от одной группы древесной растительности или кустарника к другой. Средняя продолжительность перехода на другую кормовую территорию, с учетом стандартной ошибки, составила 943,3 ± 116,9 м, число особей n = 30, число троплений t = 45, lim 241,0 – 2420,0 м. Открытые участки при локомоции к другому кормовому участку и самцы и самки проходили большими прыжками, причем из года в год их следы проходили по одним и тем же маршрутам.
Специфические особенности участка 2 («красносамарского») заключаются в том, что для обитания куницы здесь пригодны только отдельные «островки» древесной растительности, а также – в достаточно высоком «прессе» браконьерства. Засушливые условия и наличие конкурентов-родентофагов (барсука, который в Самарской области проявляет активность в период оттепелей,  и енотовидной собаки), определяют характер добычи корма, который куницы ведут, в основном, по местам понижений рельефа, но не в заболоченной части поймы – местах обитания енотовидной собаки (она здесь активна в снежное время года).  Жировочный челнок зверьки, как правило, ориентируют по склонам балок, с подветренной стороны. Судя по мелкому мусору на снегу около оснований древесных стволов, наблюдаемому по ходу следовой дорожки, куница здесь с большой легкостью забирается на деревья, особенно это свойство поведения характерно для самок. Средняя продолжительность суточного хода лесной куницы здесь увеличена  на 20 – 50 %%, по сравнению с «северо-восточным» участком, но такая картина наблюдается, в основном, за счет возрастания продолжительности переходов между отдельными жировочными участками. После выхода из логова, куницы обычно проходят по деревьям на расстояние  до 600 – 850  м, что не наблюдалось в более безопасном «северо-восточном» участке. Средняя продолжительность передвижения по деревьям, в м на 3 км суточного хода, составила 888,1 ± 104,5 м, число особей n = 30, число троплений t = 60, lim 94,0 – 2410,0 м. У самок этот показатель в 1,5 – 3 раза выше, чем у самцов. Обычным является «мышкование» куниц по лесопосадкам, особенно это характерно для самцов. 
Плотность лесной куницы в «красносамарском» участке достигает 1 – 3 особей на 1000 га, с преобладанием в популяции самцов. Места отдыха куниц располагаются здесь в безопасных, с точки зрения возможностей охотничьего промысла, местах  – неиспользуемых белкой гайнах, расположенных на соснах и дубах, пустотах стволов старых деревьев. Относительно узкий спектр пригодных для лесной куницы биотопов и микростаций привел к формированию сети троп  («постоянно действующих элементов биологического сигнального поля», по Н.П. Наумову). Интересно, что для перемещений лесная куница здесь широко использует и следы гетероспецификов, ориентируя по ним переходы от одной кормовой территории к другой. Средняя продолжительность хода лесной куницы по следам лисиц, в годы умеренной численности лисиц, составила, на 3 км хода куниц, 57,9 ± 11,2 м, число особей n = 14, число троплений t = 42, lim 24,0 – 167,0 м.
На участке 3, «пригородном», антропогенный пресс достигает максимума, среди всех исследованных угодий, но лесная куница, тем не менее, здесь пока ещё водится, с плотностью 0,5 – 2 особи на 1000 га.  В середине января, судя по следам, наблюдается либо преобладание самок, либо отношение полов 1 : 1. Следы этого зверя здесь встречаются в наиболее глухих, малодоступных для людей местах, в основном, по склонам и боковым отрогам оврагов, ориентированны они вдоль густых кустов, растительного хлама, колодин и хвороста. Пожалуй, больше, чем люди, на этой территории кунице досаждают стаи полудиких собак, которые проявляют свою активность зимой либо около лагерей отдыха и дач, либо вдоль дорог, поэтому следы лесной куницы в таких местах практически не встречаются. Для отдыха куницей в «пригородном» участке используются преимущественно деревья. Ориентировки, осуществленные куницей на грунте, кратковременный отдых по ходу перемещений, следы, указывающие на  позу на четырех лапах,  в «пригородном» участке всегда наблюдались около древесной растительности, которую лесная куница, очевидно, воспринимает как защиту от опасности. По количеству ориентировок с возвышенностей, осуществленных куницами по ходу локомоции, заходов на пни, комли деревьев, муравьиные кучи, рассчитанных на единицу хода особи, данный участок достигает максимума. Продолжительность непрерывного кормового поиска здесь минимальная. Кормежка, то есть жировочный ход, ориентированный от комля дерева, зарослей кустарника, оснований стеблей трав, валежин, к другим местам обитания полевок, постоянно перемежается с заходом куниц на деревья, переменой направления перемещения, локомоцией по своим следам.  На данной территории куница, судя по следам, ведет наиболее осторожный образ жизни, редко появляясь на  открытых местах, хотя и мышкует порой вдоль опушек и полян, если поблизости нет грунтовых дорог и часто посещаемых людьми троп.  В «пригородном» участке куница использует серую полевку и желтогорлую мышь в качестве корма в большей мере, чем на предыдущих из описанных участков, хотя основным кормовым объектом по-прежнему остается рыжая полевка.
Участок 4, «рождественский», характерен тем, что, несмотря на относительно высокий уровень антропогена, куница здесь неплохо адаптирована. Аномально теплые зимы последнего десятилетия, когда большую часть зимы не было ледовой переправы через р. Волга, привели к тому, что лесная куница вновь здесь расплодилась (или пришла из Жигулевского заповедника). Зимой 2010 г. здесь наблюдалось не менее 2-3 особей на 1000 га.   На «рождественском» участке в период выведения молодняка куница «защищена» половодьем, причем, обитая преимущественно на дренированных, поросших дубом вытянутых «островках», куница в мае – июне используе, как основной кормовой объект,  рыжую полевку, которая скапливается с повышенной плотностью на возвышенностях. На этом участке куницы часто ловят птиц. Данную особенность можно предположительно связать с периодическим длительным или очень многоводным волжским паводком, приводящим к падению численности мышевидных. 
Интересно, что свою активность во время жировок куницы здесь ориентируют вдоль крутых берегов р. Воложки и многочисленных озер, поскольку с этого направления, из-за крутизны склона, четвероногие и двуногие враги лесной куницы не могут появиться внезапно. Кормовые участки лесных куниц в Рождественской пойме р. Волги располагаются на близлежащих возвышенных дубравах. Переходы с одного участка на другой ориентированы по затапливаемым в половодье лугам и зарослям рогоза, которые куницы проходят широкой двухчеткой, на ходу пересекая, без всякой реакции,  старые и  свежие следы снегоходов, грунтовые дороги и лыжни.
В период ложного гона куницы обоих полов посещают прибрежный, застроенный турбазами участок, но активность здесь проявляют только в тех местах, где нет следов полудиких собак. На «рождественской» территории лесной кунице, по-видимому, досаждают обыкновенные лисицы, расплодившиеся из-за многочисленных прибрежных свалок и помоек. На следы  обыкновенной лисицы лесная куница здесь обычно проявляет реакции «заход на дерево» и «перемещение по деревьям», чего не наблюдалось на предыдущих участках. В период до 2008 гг. здесь было выявлено значительное преобладание самок в популяции, но в 2010 году соотношение полов, к середине февраля, достигло выраженного перевеса «в сторону» преобладания самцов, что, по-Гракову [ Граков, 1981], может быть расценено как «знак» хорошей адаптированности  популяции.
             Назовем признаки, по которым определялась половая принадлежность особей лесной куницы по данным троплений, без мечения и умерщвления зверьков. Пол лесной куницы различаем по комплексу признаков. Прежде всего, учитываем размеры следа (у самцов он крупнее, чем у самок),   но помним, что самцы-сеголетки могут быть мелкими, как взрослые самки. Кроме того, при ходе по рыхлому снегу, из-за особенностей  передвижения куницы двухчеткой,  следы кажутся оставленными более крупным зверем, а при передвижении по насту – более мелким, в то время, как в реальности, активность проявляла одна и та же особь. Это также следует учитывать при идентификации следов конкретной особи с объектами наблюдений прошлых троплений. 
            Если мочевая точка расположена сзади следов задних лапок или на них, скорее всего, объект Ваших троплений – самка, если впереди следов, на следах или сбоку – скорее всего, следы оставил самец. Предположение  о половой принадлежности особи, сделанное  по рисунку следовой дорожки и конфигурации мочевой точки, нужно обязательно проверить несколько раз. Обычно у самок мочевая точка компактнее, самцы – разбрызгивают мочу. Самки, поскольку они по массе тела легче,  чаще взбираются на деревья, с легкостью неоднократно запрыгивают на основания стволов деревьев и на любые возвышения – пни, валежины. Это хорошо видно по более глубоким следам соскока, инерции движения, мелкому мусору под деревом на снегу.  Направление следа, когда не видно рисунка лапок, легче всего определяется по выбросу мелких частичек снега по ходу движения, если следы «свежие». У самцов, как правило, расстояние между парой лапок, правой и левой, при двухчетке, шире, чем у самок, их ход раскидистее, а самки обычно сильнее сближают лапки к средней линии. По общему характеру поведения также можно судить о половой принадлежности: самцы приходят на участки самок к середине февраля (ложный гон). Самцы чаще метят, их переходы длиннее, они большее расстояние, как правило,  пробегают по прямой линии, чаще ходят по открытым местам. А самочки – ориентируют локомоцию более короткими векторами, плавнее изменяют направление передвижения,  без резких поворотов, передвигаясь как бы «пугливее», осторожнее самцов, направляя локомоцию от дерева к дереву, от кустика к кустику. Также учитываются индивидуальные свойства, в том случае, если они выражены.
           Для лесной куницы в оптимальных условиях обитания чаще всего отмечена особенность передвижения, при которой правая пара лапок по ходу двухчеткой несколько вынесена вперед [Ивантер, 2001 и др.].  Известно, что «порог адаптации популяции под воздействием неблагоприятных внешних факторов, выражается в резком возрастании изменчивости особей за счет «включения» скрытого резерва генетической изменчивости популяции, ведущего к появлению несбалансированных фенотипов, резко уклоняющихся от среднего, «оптимального» в нормальных условиях фенотипа [Безель и др., 1993]. У некоторых особей наблюдалась преимущественная «леволапость» при прямолинейном движении, или частая перемена лап. Другие особи, ориентируясь вправо, всегда выносили вперед правую пару лапок, а «забирая» налево – шли левой парой лапок вперед.
        Обычно самцы лесной куницы, прежде чем пересечь дорогу (лыжню, след снегохода), сидят на четырех лапах, по-видимому, ориентируясь. Если дорога проходит по обычным маршрутам, например, между двумя кормовыми участками, то самцы пересекают ее «с ходу», широкой двухчеткой, без какой-либо реакции нерешительности или беспокойства.  Самки, как правило, переходят дорогу иначе. Они обычно «нервничают», мечутся, ходят вдоль дороги в разных направлениях (в надежде,  что, может быть, это препятствие скоро закончится), совершают множество переориентировок локомоции. У одной и той же особи использование территории –  стереотипное, куницы из года в год ходят по одним и тем же местам. Но из всех изложенных выше закономерностей поведения, ассоциированных с половой принадлежностью особей лесной куницы, бывают исключения. Для достоверного утверждения, самка оставила данный след, или самец, надо, чтобы все данные не противоречили друг другу. И тогда, пройдя по следу какой-либо особи пару километров (или, хотя бы, 500 м) три – пять раз в месяц на одном и том же участке, можно сказать с уверенностью на 100% , была это самка или самец, или же следы оставили разные особи.  (Например, самец, к началу ложного гона, мог прийти на участок самки. В этом случае, самка обычно проявляет активность поблизости).
             Итак, лесная куница, благодаря пластичности поведения и экологии, все-таки способна выживать в экологически «узких» условиях: засушливых лесостепных, трансформированных антропогеном, биотопах.  В Самарской области необходимо обеспечить для зверей этого вида компактные участки перестойного леса и умеренный уровень «фактора беспокойства». Особенно важным представляется соблюдение этих условий в период выведения лесной куницей потомства. Плохое лесовозобновление приводит к падению численности лесной куницы [Насимович, 1948]. Эту простую и давно известную истину следует учитывать при планировании мероприятий экологического мониторинга.  
           
       Литература
1.    Асписов Д.И. Лесная куница. Региональные особенности динамики запасов, экологии и хозяйственного использования. Волжско-Камский край // Соболь, куницы, харза. Размещение запасов, экология, использование и охрана. Отв. ред. А.А. Насимович.  М.: Наука, 1973. С. 161-172.
2.    Безель В.С., Кряжимский Ф.В., Семериков Л.Ф., Смирнов Н.Г. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. Методология. // Экология, 1993, № 1. С. 36 – 47.
3.    Белянин В.Н. Млекопитающие Жигулевского заповедника // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. Москва, Наука, 1981. С. 89 – 103.
4.    Г раков Н.Н. Лесная куница. М.: Наука, 1981. 110 с.
5.    Гептнер В.Г. Лесная куница // Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие  Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. Т.2, ч.1. Морские коровы и хищные. С. 553-585.
6.    Захаров К.В., Жигарев И.А. Куньи на территории города Москвы // Материалы VIII съезда Териол. общ. 6-7 февраля 2003 г. М.: Изд-во РАН, 2003.  – С. 39-40.
7.    Ивантер Э.В. Млекопитающие. Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. – 208 с.
8.    Мозговой  Д.П. Этологическая дифференциация популяций южноуральской куницы // Вопр. лесной биоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. – Куйбышев: Изд-во КГУ, 1976. С. 7-14.
9.    Насимович А.А. Экология лесной куницы / А.А.Насимович // Тр. Лапланд. гос. заповедника. М., 1948. Вып. 3. С. 81-105.
10.    Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных / Н.П.Наумов // Журн. общ. биологии, 1973. Т. 34. № 6. С. 808-817.
11.    Юргенсон П.Б. Опыт зоогеографического анализа фауны Жигулей и Самарской Луки // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. М.: Наука, 1981. С. 119 – 129.