Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки
Эта работа опубликована в сборнике научных трудов «Естествознание и гуманизм» (2007 год, Том 4, выпуск 1), под редакцией проф., д.б.н. Ильинских Н.Н.
Посмотреть титульный лист сборника
Скачать сборник целиком (20 мб)
Высокая продуктивность и экологическая пластичность многих видов растений рода Amaranthus L., ценность химического состава семян и фитомассы, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к вредителям и болезням дает возможность отнести амарант к числу растений универсального назначения – пищевого, кормового, лекарственного и декоративного.
Специфическая особенность амаранта – способность интенсивно осуществлять аспартатный вариант С4-пути углерода при фотосинтезе. Первичными продуктами фотосинтеза у него являются дикарбоновые четырехуглеродные аминокислоты, к которым относится аспарагиновая кислота. Аспартат – исходное соединение для образования лизина, высоким содержанием которого отличается амарант. Так в 1 кг белка амаранта его содержится до 16,6 г, а пшеницы только 8,7 г.
Как С4-растение, т.е. растение тропического происхождение (родина - Центральная и Южная Америка), амарант характеризуется наиболее эффективным запасом солнечной энергии, большой скоростью фиксации углекислоты в расчете на единицу поверхности листа, быстро растет, развивается и накапливает большое количество биомассы, экономно расходует воду, обладает засухоустойчивостью и устойчивостью к засолению. Все это связано с особенностями структуры функционирования фотосинтетического аппарата, и с физиолого-биохимическими особенностями метаболических процессов. Минимальные температуры, при которых начинает осуществляться фотосинтез у амаранта – 12-15 0С.
Для листьев амаранта характерно анатомическое строение кранц-типа, т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл.
Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза.
Диоксид углерода, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии фосфоенолпируват-карбоксилазы вступает в реакцию с фосфоенолпировиноградной кислотой, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота. В присутствии аммиачной формы азота щавелевоуксусная кислота в цитоплазме превращается в аспартат. Затем аспартат переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом до пирувата и углекислого газа. Углекислота поступает в хлоропласты, взаимодействует с рибулозодифосфатом и включается в основной С3-путь фотосинтеза – цикл Кальвина. Пируват же аминируется с помощью фермента аминотрансфераз в цитоплазме клетки обкладки, и образующийся при этом аланин перемещается в хлоропласты клеток мезофилла, где после дезаминирования образует пируват. Затем он в результате взаимодействия с аденозинтрифосфорной кислотой может снова превращаться в первичный акцептор углекислоты – фосфоенолпировиноградная кислота.
Такое пространственное разделение процессов позволяет амаранту осуществлять фиксацию углекислоты даже при относительно закрытых устьицах, поскольку хлоропласты клеток обкладки используют аспартат образовавшийся ранее, в качестве доноров углекислоты. Фиксация СО2 с участием ФЕП и образованием аспартата служит своеобразным насосом для поставки СО2 в хлоропласты обкладки, функционирующие по С3-пути.
Как и другие С4-растения, амарант светолюбив. По потребности в световой энергии он превосходит кукурузу и сорго. Средняя величина КПД усвоения энергии света за вегетацию составляет около 7%, а на оптимальном агрофоне в отдельные периоды достигает 20-23%. Благодаря этому можно объяснить способность амаранта образовывать огромную фитомассу. Так, из семени с массой 0,5-0,8 мг за 100 суток вегетации в обычном агроценозе (10-12 растений на м2) развивается растение, имеющее сухую массу до 200 г, что дает общий урожай в 200 ц/га.
Поэтому высокую потенциальную продуктивность амаранта можно достичь лишь при полном солнечном освещении и высокой температуре (до 550С).
Выяснение механизма С4-фотосинтеза делает понятным еще одну особенность физиологии амаранта – высокую засухо- и термоустойчивость. Известно, что амарант экономно расходует влагу в ходе вегетации. Так, на образование 1 г сухого вещества у него ее идет в среднем в два раза меньше, чем у зерновых, и в три раза, чем у бобовых культур.
Даже в часы максимального притока световой энергии, повышения температуры и снижения влажности воздуха его листья не теряют тургор и сохраняют пространственную ориентацию, при этом наиболее интенсивно происходит синтез органических веществ. Все это связано с закрыванием устьиц в наиболее жаркое время дня, и сокращение потери воды происходит за счет транспирации. Не удивительно, что к С4-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. Основная причина пониженного расхода воды заключается в том, что устьица оказывают высокое сопротивление для паров воды и в меньшей степени для СО2, что благоприятствует повышению интенсивности фотосинтеза при пониженной транспирации, которую амарант регулирует активными движениями замыкающих клеток устьиц. Опасность перегрева листьев ему не угрожает, сохранять жизнеспособность в условиях жесткой атмосферной засухи т.к. ассимиляция СО2 более интенсивно протекает при 420С, тогда как у большинства сельскохозяйственных культур (с С3-, а также и С4-типом фотосинтеза) она угнетается уже при 300С.
Благодаря своим физиологическим особенностям, результатом которых являются высокая продуктивность, как семян, так и фитомассы с повышенным содержанием белка позволяет поставить амарант на одно из первых мест в числе важнейших высокобелковых культур и тем самым решить проблему с дефицитом растительного белка, как в пищевом направлении, так и в кормопроизводстве.
Литература
1. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. – с. 203.
2. Слободняк Т.М., Саяпина В.М. Продуктивность амаранта в условиях Амурской области.// Кормопроизводство, № 8, 2002. – с.24-25.
3. Чернов И.А. Амарант – перспективный источник кормового белка.// Вестник с/х науки, № 2, 1992. – с.82-85.
|