Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук (Москва)

В октябре 2011 года исполнилось бы 75 лет академику Юрию Петровичу Алтухову - ученому с мировым именем, одному из ведущих генетиков в отечественной науке нашего времени, возглавлявшему Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН в период 1992-2006 гг. 

Ю.П. Алтухов был генетиком очень широкого профиля. Хотя его основная научная деятельность была связана с популяционной генетикой, научные интересы Юрия Петровича были намного обширнее и включали не только разнообразные области теоретической биологии и генетики, такие как механизмы эволюции, проблемы вида и видообразования, проблемы  взаимодействия человека и биосферы, системной организации природных сообществ, стабильности и изменчивости генома и их общебиологического значения, но распространялись и на популяционно-генетические основы продолжительности жизни, вопросы демографической и медицинской генетики, природоохранной генетики, рационального использования биологических ресурсов, создания новых методов селекции и семеноводства на основе модального отбора и  другие вопросы. Широким был и круг объектов, которые изучались Юрием Петровичем и его сотрудниками: от популяций некоторых видов беспозвоночных к популяциям разнообразных промысловых видов рыб, сельскохозяйственных видов животных и растений, лесообразующих видов хвойных, наконец, к  популяциям человека.

Научный путь Ю.П. Алтухова начинался в первой половине 1960-х годов - время возрождения российской генетики, что, очевидно, и определило главное (но далеко не единственное) -  популяционно-генетическое  направление его  научной активности. Позднее Юрий Петрович стал основателем этого направления сначала в стенах Института биологии моря ДВНЦ АН СССР (куда в 1967 г. он был приглашен для организации лаборатории генетики), а затем – в Институте общей генетики АН СССР, куда по приглашению академика Н.П.Дубинина он был переведен в 1972 г. и где работал вплоть до конца жизни. В отечественной науке Юрий Петрович стал пионером популяционно-генетических исследований промысловых видов рыб с использованием новых тогда методов иммунологической, а вскоре и биохимической генетики, т.е. электрофоретического анализа белков (ферментов) как маркеров изменчивости, или полиморфизма, генов.  Промысловые рыбы были одним из любимых объектов изучения Ю.П.Алтухова, что естественно объяснялось тем, что он закончил Московский технологический институт рыбной промышленности и хозяйства по кафедре физиологии рыб, а его кандидатская диссертация была посвящена внутривидовой дифференциации черноморской ставриды. Став аспирантом, затем сотрудником биофака МГУ (1962-1967), в составе университетских экспедиций он вел исследования азово-черноморского анчоуса и морских окуней Северной Атлантики. В 1967 г. он уезжает работать в новый Институт биологии моря (ИБМ) во Владивостоке - тогда государство создавало Дальневосточное отделение АН СССР с рядом новых научных институтов. Там, организовав лабораторию генетики, он разворачивает обширные исследования по популяционной генетике тихоокеанских лососей - кеты, горбуши, нерки - важнейших промысловых рыб Дальнего Востока. С началом экспедиционных работ на базе создававшихся тогда же биостанций ИБМ были впервые найдены генетические различия между популяциями кеты разных рек Сахалина, Итурупа, бассейна Амура, а в последующие годы, совместно с коллегами из других дальневосточных институтов, - и среди популяций других районов ареала. Была обнаружена внутренняя генетическая подразделенность в крупных популяциях лососей, и на этой основе Ю.П.Алтухов разработал рекомендации для искусственного воспроизводства на рыбоводных заводах с учетом структуры популяций и получил первое авторское свидетельство на изобретение. Эти работы продолжались и в Институте общей генетики АН СССР, куда Юрий Петрович перешел в 1972 г. на заведование лабораторией популяционной генетики; тогда же он защитил докторскую диссертацию «Популяционно-генетическое исследование структуры вида у рыб». Для популяционно-генетических исследований лососевых рыб сотрудники его лаборатории практически ежегодно выезжали в экспедиции на Сахалин, Камчатку и в другие регионы страны для совместных работ с Институтом биологии моря.  Продолжалось освоение новых аллозимных маркеров, анализ их наследования, изучение геногеографии у кеты и горбуши. Велись исследования пространственной и темпоральной генетической подразделенности популяций лососей, разнообразные исследования механизмов поддержания популяционно-генетической структуры и выявления действия отбора; изучалось влияние на популяции промысла, искусственного воспроизводства, в частности, межзаводских перевозок икры для инкубации и выпуска молоди; проводился популяционно-генетический анализ акклиматизированных популяций; исследовались  и многие другие вопросы.  В конце 1990х-начале 2000х годов в лаборатории Ю.П. Алтухова для популяционно-генетических исследований лососевых и других видов началось освоение и применение новых молекулярных маркеров – полиморфизма митохондриальной и ядерной (микросателлитной) ДНК.

  Хочу подробнее остановиться на нескольких работах Ю.П.Алтухова, наиболее ярко отражающих его творческий вклад в науку. Среди них и ранние теоретические работы, идейное влияние которых прослеживается в последующих трудах. Это статьи, опубликованные в «Журнале общей биологии», написанные совместно с Юрием Григорьевичем Рычковым – в те годы сотрудником (позднее профессором)  кафедры антропологии МГУ; молодых неординарно мыслящих ученых связывало сходство взглядов по многим научным вопросам. Первая  из статей «Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость» (1970) обосновывает принцип системной, иерархически структурированной организации популяций в природе, т.е. подразделения природных популяций на структурные компоненты, относительно изменчивые и связанные между собой обменом генами. Используя разнообразные популяционные данные, авторы  показали, что популяция – это не простая сумма отдельных частей, а будучи системой взаимосвязанных компонентов, как целое оказывается генетически значительно более устойчивой и способной к более длительному существованию, чем отдельные компоненты. Всестороннему изучению популяционных систем в природе и в эксперименте Юрий Петрович со своей лабораторией посвятил целый ряд исследований. Это и детальное многолетнее изучение популяционной системы нерки Oncorhynchus nerka, нерестящейся в озере Азабачьем на Камчатке, начинавшееся еще в ИБМ, и исследование экспериментальной модели популяционной системы  в виде искусственно подразделенной лабораторной популяции Drosophila melanogaster, и компьютерное моделирование подразделенной популяционной системы, которая, как было выяснено, значительно дольше, чем панмиксная популяция, сохраняет генетическое разнообразие.

  Интересно и важно, что дальнейшее мировое развитие популяционных исследований показало, что концепция популяционных систем, сформулированная  Алтуховым и Рычковым в 1970 г. на основе анализа в основном популяционно-генетических данных, имеет более широкое биологическое значение, а именно: важнейшим условием стабильного существования популяционной системы является ее внутренняя структура и взаимодействие между структурными компонентами. Фактически тот же самый принцип устойчивости структурированной системы лежит и в основе концепции «метапопуляций», независимо и параллельно развивавшейся за рубежом (Hanski, 1991; Hanski, Simberloff, 1997 и др.), а также в основе современных зарубежных представлений о так называемой «биокомплексности», свойственной крупным региональным популяционным системам, например, у различных промысловых видов рыб (см. Hilborn et al., 2003). Компоненты такой системы обладают своими биологическими, экологическими и генетическими особенностями и локальными адаптациями к разнообразию условий среды, позволяющими всей системе выживать при значительных изменениях таких условий. Необходимость сохранения биокомплексности в процессе промысловой эксплуатации региональных популяций рыб сейчас признается одним из основных условий их устойчивости к неблагоприятным климатическим и антропогенным воздействиям.

Другая совместная теоретическая статья Ю.П.Алтухова и Ю.Г.Рычкова (1972) «Генетический мономорфизм вида и его возможное биологическое значение», впервые сосредоточивала внимание на осмыслении феномена мономорфных, инвариантных белков, существующих у вида наряду с полиморфными белками. Обозревая результаты обширного собственного электрофоретического анализа различных систем белков в многочисленных популяциях лососей и других видов из разных регионов видовых ареалов, а также литературные материалы, авторы приходят к выводу о реальности существования генетически мономорфных признаков вида, не имеющих географической изменчивости. Как правило, такие признаки (в частности, белки) являются видоспецифичными и обычно кодируются множественными генами. Авторы постулировали двойственный характер организации генома и предположили, что основная роль генетически полиморфных белков связана с процессами адаптации к умеренным и локальным факторам среды, тогда как генетически мономорфные белки, по-видимому, маркируют кардинальные функции генома, обеспечивающие видоспецифичное постоянство внутренней среды организма. Мутации в генах мономорфных белков, очевидно, отсекаются отбором на ранних стадиях развития, а кардинальные изменения в мономорфной части генома в исключительных случаях могут приводить к образованию нового вида. В русле этих идей была обоснована «неортодоксальная модель видообразования, в которой учтены оба явления – полиморфизм и мономорфизм, а формирование нового вида рассматривается не как градуальный вероятностный процесс, протекающий на популяционном уровне, а как следствие крупных генетических реорганизаций, маркируемых мономорфными признаками» (Алтухов и др., 1996). Эти взгляды на двойственный характер организации генома и на видообразование Юрий Петрович опубликовал в  журнале «Evolution» (1982, 1985). В дальнейшем в своих работах он неоднократно возвращался к обсуждению этих вопросов, привлекая новые генетические данные об инвариантных и видоспецифичных структурах на уровне ДНК.

  Рассмотренные выше концепции популяционных систем и генетического мономорфизма вида неразрывно связаны с общими представлениями о внутривидовом и межвидовом генетическом разнообразии. Роль внутривидового генетического разнообразия в приспособленности на индивидуальном и популяционном уровне привлекала большое внимание Ю.П.Алтухова, и изучению связей генетического разнообразия по совокупности иммунологических и биохимических маркеров генов с изменчивостью морфофизиологических признаков и приспособленностью посвящено большое число работ, проводившихся в его лаборатории на человеке и различных видах животных и растений. Итогом этих исследований стали выдвинутые Юрием Петровичем представления о важном приспособительном значении исторически сложившихся оптимальных (промежуточных) уровней внутривидового генетического разнообразия и об оптимуме индивидуальной гетерозиготности (показателя генетического разнообразия) как генетической основе адаптивной нормы. Юрий Петрович доказывал, что высокая индивидуальная гетерозиготность, выгодная для организма, неблагоприятна для его потомства, а значит, и для популяции в целом, т.к. значительное количество выщепляемых генотипов оказываются инадаптивными в субоптимальных условиях среды.. По его словам, генетический оптимум отражает баланс между инбридингом  и аутбридингом; он  анализировал универсальные природные механизмы, поддерживающие генетический оптимум (Алтухов, 1989, 1995).  

     Ряд работ Юрия Петровича и его сотрудников посвящены роли отбора в поддержании генетического полиморфизма в популяциях и разработке конкретных подходов к выявлению действия отбора. Первыми были исследования популяционной системы нерки озера Азабачьего, в которых была продемонстрирована роль балансирующего отбора в поддержании наблюдавшегося аллозимного полиморфизма. Позже эффекты отбора, варьирующего по направлению на разных стадиях онтогенеза, были найдены у горбуши, а в дальнейшем доказательства действия балансирующего отбора были получены при изучении разных онтогенетических стадий у хвойных растений.

   Значительный вклад Ю.П. Алтухов внес в решение проблем, которые ставились программой «Человек и биосфера», поскольку он был, пожалуй, первым генетиком-популяционистом, который осознал и активно пропагандировал принципы организации внутривидового генетического разнообразия и его значение для стабильного существования популяций и видов. В 1995 г. он опубликовал в журнале «Генетика» большую статью «Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения», в которой обсуждал задачи и методы мониторинга генетических процессов в норме и при антропогенном воздействии в природных, промысловых и сельскохозяйственных популяциях и рассматривал возможные пути решения этих проблем. Анализируя экспериментальные данные об изменениях в генофондах и развивая представления об исторически сложившемся оптимальном уровне и структуре внутривидового генетического разнообразия, Юрий Петрович сформулировал методологически важное понятие о нормальном и неблагоприятном генетических процессах. Нормальный генетический процесс – это такой тип воспроизводства видовых генофондов, при котором соотношение внутри- и межпопуляционной компонент генного разнообразия сохраняется на эволюционно сложившемся оптимальном уровне, специфичном для каждого вида; соответственно, неблагоприятный генетический процесс связан с нарушением этого соотношения. На этой основе он предложил модель генетического мониторинга популяций в условиях антропогенного воздействия и преобразования окружающей среды; сформулировал принципы длительного устойчивого воспроизводства видов и популяций в природе, включающие системный характер их внутренней организации и поддержание эволюционно сложившейся структуры генетической изменчивости на разных ступенях внутривидовой иерархии. В разработке этих принципов Юрий Петрович видел реальный вклад популяционной генетики в природоохранную генетику (conservation genetics).

  Принцип сохранения  генетического разнообразия Юрий Петрович применил для стабилизации сортов растений и пород животных. С этой целью он разработал метод модального отбора для селекции и семеноводства, сочетавший умеренный направленный отбор по признакам продуктивности со стабилизирующим отбором по адаптивно значимым признакам. Этот метод был успешно применен для ряда сельскохозяйственных объектов. 

Придавая большое значение проблеме сохранения видового генетического разнообразия, как важной составной части биоразнообразия, Ю.П. Алтухов вместе с коллективом авторов-сотрудников ИОГен публикует в 2004 г. коллективную монографию «Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях». Вопросы, связанные с антропогенными преобразованиями популяционных генофондов и потерями генетического разнообразия в современный период, рассматриваются в монографии на примерах различных экономически ценных видов животных и растений - объектов промысловой эксплуатации и сельского хозяйства; большой раздел монографии посвящен генетическим процессам в современных популяциях человека. В заключительной части монографии Юрий Петрович утверждает, что человек в отношении к живой природе должен стремиться не только к извлечению собственной выгоды, но и к максимально возможному сохранению и разумному управлению биоразнообразием с учетом природной организации видов животных и растений. Он называл такой подход моделью социально-экологического оптимума. Здесь уместно вспомнить его слова, которые он любил повторять: «Профессор А.С.Серебровский, автор термина «генофонд» (1925), так определял его: «Совокупность всех генов данного вида...  я назвал генофондом, чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такое же национальное богатство, как и в лице запасов нефти, запасов золота, угля, скрытых в наших недрах». К этой образной и общепринятой ныне формулировке я бы сделал одно дополнение: полезные ископаемые относятся к категории невозобновляемых ресурсов, которые рано или поздно будут исчерпаны, популяционные же генофонды, напротив, возобновимы и, следовательно, теоретически неисчерпаемы, если их правильно воспроизводить. Поэтому успешное воспроизводство генофондов и вмещающих их популяций является критическим для природоохранной биологии».

          В одной статье трудно охватить все разнообразие тем и работ, связанных с именем Ю.П. Алтухова. Его инициирующие идеи, часто непосредственное личное участие и постоянное внимание лежат в основе очень многих работ сотрудников его лаборатории. Это в первую очередь относится ко всем исследованиям по генетике популяций лососевых и сопутствующим прикладным  разработкам, к исследованиям генетического разнообразия сиговых рыб и   популяционной генетики лесообразующих видов хвойных; его неизменный активный интерес стимулировал обширные исследования сотрудников лаборатории по демографической генетике человека. 

 Интеллектуальное влияние Ю.П. Алтухова распространялось далеко за пределы Института.  Научные работы Юрия Петровича неизменно отличал нестандартный стиль мышления, оригинальный собственный взгляд на многие общепринятые положения, стремление  к глубокому проникновению в суть рассматриваемых явлений и к серьезным обобщениям. Именно таковы  и его монографии, посвященные генетическим процессам в популяциях, популяционной генетике рыб, популяционной генетике лососевых, принципам сохранения генетического разнообразия, переведенные в Канаде, Великобритании, Германии (ниже см. список монографий).

  Юрий Петрович не был кабинетным ученым. Он активно пропагандировал свои идеи, результаты собственных и проводившихся под его руководством научных исследований и сделал многое, чтобы внедрить полезные достижения в практику, (например, рекомендации по оптимизации искусственного воспроизводства лососевых, по селекции и семеноводству сортов растений и мн. др.).      

          Ю.П.Алтухов - создатель и лидер отечественной научной школы биохимической генетики популяций и сравнительной генетики вида, получившей общественное признание в нашей стране и за рубежом.  Многие из его бывших аспирантов ныне стали завлабами и профессорами, в том числе в США, Великобритании, Израиле и др. странах. Под его руководством было защищено более 40 кандидатских и около десятка докторс¬ких диссертаций. Юрий Петрович активно занимался педагогической деятельностью, был профессором МГУ и Соросовским профессором, его неоднократно приглашали для чтения лекций в зарубежные универси¬теты. 

 Научная деятельность Ю.П.Алтухова была  высоко оценена научным сообществом: он стал лауреатом ряда академических и издательских премий и государственной премии по науке и технике, был награжден орденом Дружбы. В 1997 г. его избрали действительным членом РАН.

   Юрия Петровича, как ученого и гражданина,  глубоко волновала судьба отечественной науки и,  в первую очередь, генетики. В 2003 году, когда отмечалось 50-летие открытия «двойной спирали» ДНК, Юрий Петрович опубликовал статьи о генетике; в одной из них он говорил: «…современная генетика молекулярной своей частью не исчерпывается, это - сложная и сильно дифференцированная наука. Ее можно представить в виде древа, корнями которого служат законы наследственности…, а ветвями - различные научные направления, сформировавшиеся в процессе… развития генетики», и «…только интеграция знаний, полученных в разных областях современной генетики, может дать научно обоснованное представление о месте и возможностях человека в окружающем его мире… и о той оптимальной стратегии взаимодействия с миром, которая способна обеспечить благополучие  нынешних и будущих поколений» (Вестник РАН, 2003, т.73, с.995).

  Ю.П.Алтухова всегда отличала четкая гражданская позиция не только по чисто научным проблемам. Понимая в полной мере значение науки для благополучия  страны и сознавая свою ответственность за ее сохранение, он активно отстаивал  интересы развития науки в своих публикациях, выступлениях, интервью, в обращениях к власти. 

 Прошедшая в ноябре 2011г. в Институте общей генетики РАН международная научная конференция «Проблемы популяционной и общей генетики», посвященная 75-летию со дня рождения академика Ю.П.Алтухова, показала, что его идеи живут и стимулируют новые научные поиски, его  научное наследие продолжает развиваться в трудах многочисленных последователей.

Монографии Ю.П. Алтухова

Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 245 с.

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 279 с.

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

Altukhov Yu.P. Population genetics: Diversity and Stability. L.: Harwood Acad. Publ.,1990. 367р.

Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика  лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288с.

Altukhov Yu.P.,  Salmenkova E.A.,  Omelchenko V.T. Salmonid fishes: Population Biology, Genetics and Management. Oxford: Blackwell Science, 2000. 354 р.

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях (3-е перераб. и дополн. изд.). М.:  ИКЦ Академкнига, 2003. 431с.

Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Курбатова О.Л…Политов Д.В… и др. Динамика популяционных  генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука, 2004, 620 с.

Altukhov Yu.P. Intraspecific Genetic Diversity: Monitoring, Conservation and Management, Berlin-Heidelberg: Springer Verlag, 2006. 438 p.