Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Антенны имаго комаров-долгоножек (Tipulidae), как и других длинноусых двукрылых (комаров), состоят из трех члеников: базального членика – скапуса, промежуточного – педицеллума и дистального – флагеллума, или жгутика. Скапус обычно небольшой, и на нем мало сенсорных органов. В педицеллуме расположены сенсиллы органа слуха – джонстонова органа. Флагеллум обычно длинный и на нем расположены кутикулярные отделы многочисленных сенсорных органов. 

Несмотря на крупные размеры комаров-долгоножек, их широкое распространение и большое  число видов (более 4000), сенсорные органы, расположенные на антеннах имаго, изучены недостаточно полно. Имеются сведения об общем строении антенн долгоножек [Савченко, 1983], наборе типов сенсилл и их распределении на антенне у представителя рода Tipula [Синицина, Чайка, 2006].

Цель настоящего исследования – изучить сенсорные органы антенн одного из видов комаров сем. Tipulidae, для которого характерен ярко выраженный половой диморфизм в строении антенн. Антенны самок характеризуются наличием удлиненных цилиндрических члеников, а на большинстве члеников флагеллума самцов имеются отростки, и вследствие этого антенны такого типа называются гребневидными. 

Исследование проведено на самцах долгоножки Tanyptera atrata portschinskyi (Enderlein, 1912) (Tipulidae; Nematocera, Diptera). Для изучения кутикулярных структур в сканирующем электронном микроскопе материал фиксировали в 700  этиловом спирте, обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации. Образцы высушивали на установке HCP-2 Hitachi методом «критической точки». Насекомых приклеивали на столики и напыляли платино-палладиевой смесью. Просмотр и фотографирование материала осуществляли на сканирующем электронном микроскопе JSM – 6380LA.

Антенны T. a. portschinskyi состоят из 13 члеников (рис. 1, а). 13-члениковые антенны имеются у большинства палеарктических видов комаров-долгоножек сем. Tipulidae [Савченко, 1983]. Скапус имеет цилиндрическую форму, его длина составляет около 600 мкм. На его поверхности отчетливо различаются сенсиллы двух типов:  направленные вперед длинные, тонкие трихоидные сенсиллы длиной 350 мкм (эти сенсиллы многочисленны) и малочисленные, но более толстостенные хеты длиной до 180 мкм.

Педицеллум – самый короткий членик антенны, его длина составляет до 250 мкм. На поверхности педицеллума имеются разной длины (50-220 мкм) тонкие трихоидные  сенсиллы. 

Флагеллум состоит из 11 члеников, которые различаются длиной, а базальный и проксимальный членики и своей формой. Базальный членик несет два отростка. В проксимальной части членика имеется двухвершинный вырост, а в дистальной – булавовидный отросток, схожий с соответствующими отростками других члеников флагеллума (рис. 1, а). На поверхности обоих отростков имеются небольшие тонкие трихоидные сенсиллы и разной длины редкие хеты. Терминальный, 13-й членик антенны также отличается от остальных члеников флагеллума тем, что он не имеет боковых отростков. На его вершине имеются толстостенные хеты.

Все остальные членики флагеллума, каждый длиной около 450 мкм, несут по три отростка (рис. 1, б). Два отростка располагаются у основания членика, их длина составляет около 1 мм и они утончаются к вершине. На их вершине расположены 1-2 толстостенные хеты с ребристой поверхностью, соответствующие по внешнему строению механорецепторным хетоидным сенсиллам (рис. 1, в). Еще одной характерной особенностью длинных отростков является наличие на их латеральной стороне одной остроконечной сенсиллы, длина которой на разных члениках варьирует от 210 до 400 мкм. Длина третьего отростка, имеющего булавовидную форму и расположенного дистально по отношению к двум базальным отросткам,  достигает только 270 мкм. Толстостенные хеты на вершине этого отростка отсутствуют (рис. 1, г).

 

 

 

 

Рис. 1. Сенсорные органы на антеннах самца Tanyptera atrata portschinskyi: а – общий вид антенны, б – фрагмент флагеллума, в – вершина длинного парного отростка флагеллума, г – непарный отросток флагеллума, д – распределение сенсилл на флагеллуме, е, ж, з – сенсиллы на парных отростках флагеллума.  Обозначения: БЧ – базальный членик флагеллума, НВ – непарный отросток флагеллума, ПВ – парный отросток флагеллума, ТС – трихоидные сенсиллы, Х – хеты. 

На поверхности основного ствола флагеллума имеются немногие трихоидные остроконечные сенсиллы и небольшие волоски (рис. 1, б, д). В отличие от отростков,

значительная часть поверхности флагеллума вовсе не покрыта какими-либо видимыми сенсорными органами.

Поверхность отростков покрыта плотно расположенными волосками, сужающимися в направлении изогнутой вершины (рис. 1, е, ж). Длина кутикулярного отдела этих сенсилл составляет около 25 мкм. В месте соединения волосков с кутикулой отростков последняя приподнята и формирует круглый воротничок, края которого несут небольшие бугорки (рис. 1, ж). Поскольку кутикулярные отделы этих сенсилл являются непосредственным продолжением кутикулы придатка, то эти сенсиллы можно классифицировать как трихоидные. Между крупными волосками на небольших выступах кутикулы расположены волоски длиной 3-4 мкм (рис. 1, з). 

Относительно функции сенсилл можно предположить, что толстостенные хеты являются механорецепторами, а трихоидные сенсиллы выполняют хеморецепторную функцию, но возможно, что среди них имеются и гигрорецепторы. 

Работа выполнена в лаборатории электронной микроскопии биологического факультета на оборудовании ЦКП Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ. 

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 13-04-00357-А).  

 

Список литературы

1.   Савченко Е.Н. Комары-долгоножки семейства Tipulidae. Общая часть и начало систематической части подсем. Dolichopezinae; подсем. Tipulinae (начало) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. II, вып. 1-2. Л.: Наука, 1983. 585 с.

2.  Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. М.: Типография Россельхозакадемии, 2006. 344 с.