|
Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Комары-лимонииды имеют всесветное распространение, кроме пустынь. В мировой фауне известно около 11 000 видов, а в фауне России – более 500 [Нарчук, 2003]. Комары обитают в сырых местах; личинки питаются разлагающейся органикой растительного происхождения.
Целью настоящего исследования было изучение сенсорных органов антенн одного из видов комаров-лимониид, для которого характерен ярко выраженный половой диморфизм в строении антенн: у самок они пильчатые, а у самцов на члениках флагеллума имеются отростки, и антенны такого типа называются гребневидными.
Исследование проведено на комарах-лимониидах Rhipidia reductispina Sav. (Limoniidae; Nematocera, Diptera) с использованием метода сканирующей электронной микроскопии, описанного в первой части статьи. Данный вид обитает в Южном Приморье [Савченко, 1983].
Антенны самцов R. reductispina состоят из 14 члеников: скапуса, педицеллума и 12-членикового флагеллума. Скапус имеет удлиненную форму, а педицеллум – бочонковидную. Оба эти членики снабжены небольшим числом сенсилл. Флагеллум состоит из 12 члеников, из которых базальный и вершинный членики простые по строению, а остальные имеют одну пару отростков, отходящих от их основания (рис. 1, а). В отличие от рассмотренного выше вида долгоножки на члениках жгута самцов R. reductispina отсутствует третий – непарный отросток, поэтому усики имеют двугребенчатый вид. Кутикула отростков поперечно гофрированная и несет сенсиллы нескольких типов. Основная масса сенсорных органов, расположенных на отростках, представлена тонкими трихоидными сенсиллами длиной около 50 мкм с загнутыми кончиками (рис. 1, б). Между ними лежат небольшие волоски длиной 4-5 мкм. Имеются и конусовидные сенсиллы длиной 5,5 мкм, основание которых входит в
Рис. 1. Сенсорные органы на антеннах Rhipidia reductispina: а – общий вид дистальной части антенны самца, б – фрагмент флагеллума самца, в – антенна самки, г – членики флагеллума самки, д – вершина антенны самки, е – рецепторное поле членика флагеллума самки, ж – пальцевидные сенсиллы на флагеллуме самки, з – целоконические сенсиллы на флагеллуме самки. Обозначения: ПВ – парный вырост флагеллума, ТС – трихоидные сенсиллы, Х – хеты, Ц1 – целоконические сенсиллы 1 подтипа, Ц2 – целоконические сенсиллы 2 подтипа
сочленовную ямку. В основании члеников флагеллума, в месте отхождения отростков расположены хеты длиной около 250 мкм. Сходные хеты, но длиной около 80 мкм имеются и на вершине отростков (рис. 1, б).
Антенны самок относятся к пильчатому типу, а на члениках флагеллума отсутствуют отростки (рис. 1, в). Членики флагеллума антенны, за исключением базальных и вершинного членика, узкие в основании, но затем расширяются односторонне к своей срединной части, а затем сужаются к вершине. Это и придает антенне в целом пильчатый вид (рис. 1, г). Поверхность флагеллума покрыта густым слоем микротрихий – кутикулярных, не иннервируемых выростов кутикулы. Наиболее заметными сенсорными структурами флагеллума являются длинные механорецепторные волоски, расположенные в виде мутовки в нижней части каждого членика. Длина кутикулярного отдела этих сенсилл достигает 210 мкм. Кутикула волосков имеет ребристую поверхность, а основание волосков погружено в сочленовную ямку. Кроме этих сенсилл в основании члеников имеются и другие нерегулярно расположенные толстостенные сенсиллы длиной от 20 до 80 мкм (рис. 2, г, д).
Среди микротрихий, обильно покрывающих поверхность кутикулы члеников флагеллума, расположены сенсорные органы нескольких типов. Наиболее многочисленными являются трихоидные сенсиллы длиной около 25 мкм, имеющие загнутую вершину. Эти сенсиллы расположены плотным слоем и формируют своеобразное рецепторное поле на выпуклой стороне члеников флагеллума (рис. 1, е). Между этими сенсиллами расположены сенсиллы других типов. Довольно многочисленны небольшие сенсиллы длиной 8-10 мкм, также имеющие изогнутую вершину (рис. 1, е). Основание кутикулярного отдела этих сенсилл заметно расширено. Среди трихоидных сенсилл рецепторного поля расположены пальцевидные тупоконечные сенсиллы, на поверхности которых можно различить небольшие углубления, что свойственно сенсиллам, кутикула которых имеет поры (рис. 1, е, ж). Среди сенсилл рецепторного поля встречаются и сенсиллы целоконического типа, кутикулярный отдел которых расположен в ямке (рис. 1, з). Поскольку эти сенсиллы различаются по внешнему строению, то целесообразно выделить два их подтипа. Целоконические сенсиллы подтипа I имеют кутикулярный отдел, вершина которого преобразована в плотно расположенные друг к другу лентовидные выросты. Ямки диаметром до 8 мкм, в которых расположен кутикулярный отдел сенсилл, имеют обычное строение, т.е. у них отсутствуют какие-либо модификации кутикулярного окаймления. Целоконические сенсиллы подтипа II отличаются наличием хорошо выраженного и приподнятого над кутикулой антенны кутикулярного купола с отверстием диаметром 2,5-5,0 мкм (рис. 1, з). Вершина кутикулярного отдела сенсорного волоска имеет такое же строение как и у целоконических сенсилл I подтипа, но она в большей степени выдвинута и находится на уровне приподнятой кутикулы, формирующей внешнее кольцо, окаймляющее полость.
Подытоживая отметим, что набор сенсорных органов у самок изученного комара значительно больше, чем у самцов. У самок имеются расположенные поодиночке или группами целоконические сенсиллы двух подтипов и пальцевидные сенсиллы, которые можно отнести к ольфакторным рецепторам.
Работа выполнена в лаборатории электронной микроскопии биологического факультета на оборудовании ЦКП Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 13-04-00357-А).
Список литературы
1. Савченко Е.Н. Комары-лимонииды Южного Приморья. Киев: Наукова думка, 1983. 153 с.
2. Нарчук Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) / Труды Зоологического института. Т. 294. Санкт-Петербург, 2003. 250 с.
|
