Ильменский государственный заповедник УрО РАН (г.Миасс)
Эта статья была опубликована в сборнике научных трудов "Актуальные проблемы современной науки" c материалами Восьмой Международной Телеконференции (28 - 31 мая 2012 года).
Американская норка (Neovison vison) для фауны России является инвазийным видом. Ее акклиматизация на территории бывшего Советского Союза началась в 30-е годы ХХ в. За период с 1933 по 1970 г.г. было выпущено 6964 ос. [Павлов и др., 1973]. Кроме целенаправленной интродукции американские норки убегали из зверосовхозов и оседали в подходящих для них угодьях. В настоящее время американская норка заселила всю территорию России от западных границ до Дальнего Востока. Появление американской норки на Европейском континенте обусловило возникновение проблем, связанных с аборигенными видами животных. Считается, что американская норка является ненасытным хищником, который убивает, намного выше своих потребностей, что приводит к снижению численности водоплавающих птиц и колоний птиц гнездящихся на земле [Ferreras et al.,1999; Clode et al., 2002; MaсDonald et al., 2003]. В Великобритании хищничество американской норки привело к катастрофическому снижению численности водяной полевки (Arvicola terrestris) [Strachan et al., 1998; Barreto et al., 2000; Macdonald et al., 2002], которая в настоящее время находится на грани исчезновения и внесена в список исчезающих видов [IUCN Red…, 2011].
Негативное влияние американской норки испытывают не только популяции ее жертв, но и аборигенные виды семейства куньих. Так, например, в северо-западном регионе России американская норка находится в конкурентных отношениях с лесным хорем [Данилов, Туманов, 1976; Туманов, 1996]. В Беларуси появление американской норки привело к уменьшению плотности лесного хорька почти вдвое [Куньи.. , 1997]. Влияние норки на численность горностая и колонка отмечено в Западной Сибири [Синицын, 1992]. Некоторые исследователи указывают на враждебные отношения между американской норкой, колонком, горностаем и светлым хорьком [Колонок …, 1977].
Однако особенно катастрофическое влияние американская норка оказала на европейскую норку [Рожнов, 1992; Терновский, Терновская, 1994; Туманов, 1996; Куньи…, 1997; Maran, 2007]. Во всех регионах с появлением американской норки европейская норка исчезла полностью или почти полностью. В настоящее время не известны большие природные популяции европейской норки, вид сохраняет лишь отдельные фрагменты своего прежнего ареала в небольших районах Франции и Испании, северо-восточной Беларуси и некоторых северных районах европейской части России. Вопрос о конкретных механизмах влияния американской норки на аборигенные виды куньих, и на европейскую норку, в частности, до сих пор остается открытым. Что происходит на каждом конкретном водоеме, когда туда внедряется чужеродный вид?
Предполагается существование трех механизмов влияния: болезни, конкурентная борьба за ресурсы (пища и пространство) и прямая агрессия.
Гипотеза о том, что американская норка передает смертельное заболевание [Mañas et al., 2001; Yamaguchi et al., 2001] (алеутская болезнь норок) европейской норке не подтверждена в явном виде. Радио-слежение в Беларуси в течение 4-х лет в общей сложности за 14 европейскими норками не выявили болезней у европейских норок [Sidorovich еt al., 2001].
Как было показано исследованиями в Беларуси перекрытие пищевых ниш американской и европейской норок, действительно значительно, но используемые обоими видами ресурсы (рыба, лягушки, мелкие млекопитающие, птицы и т.д.) не являются редкими и ограниченными [Куньи…, 1997; Sidorovich et al., 1999]. В таежных биотопах северных районов России пища также не является ограниченным ресурсом, из-за которого может стремительно происходить исчезновение одного вида и распространение другого.
Польскими исследователями на примере шести лет наблюдений было показано, что нет интенсивной конкуренции между американскими норками и хорьками, которая могла бы привести к сокращению численности популяций этих видов. Изучение размещения животных с помощью радио-слежения показало, что особи обоих видов могут сосуществовать на небольшой площади с межвидовым перекрытием участков обитания, и могут частично использовать одни и те же места обитания зимой и весной. Кроме этого, были установлены механизмы снижения конкуренции: оба вида использовали берега озер в разных пропорциях и имели разные циркадную активность [Brzezińnski et al., 2010]. Таким образом, конкуренция за пищевые или малочисленные ресурсы не является фактором, обусловившим исчезновение европейской норки при появлении инвазивного вида и с этим согласны ведущие зоологи, изучающие взаимоотношения в гильдии куньих [MaсDonald et al., 2003].
Успех стремительной экспансии американской норки многие исследователи объясняют большой экологической пластичностью этого вида [Данилов, Туманов, 1976; Куньи …, 1997; Синицын, 1992], которая обусловлена крупными размерами, наличием диапаузы при развитии эмбрионов. В отличие от европейской норки американская норка охотно селится по берегам озер. В район обитания одной особи может входить отрезок берега одного крупного водоема (река, озеро) и несколько мелких водоемов, в том числе антропогенного происхождения (ручьи, канавы). Для американской норки характерны заходы в прибрежные леса. Зверьки часто совершают переходы с водоема на водоем через лес, заходят в населенные пункты, что совершенно не характерно для европейской норки [Павлов и др., 1976; Данилов, 2009].
Кроме этого, считается, что плодовитость европейской норки ниже, чем американской. У зверохозяйствах помёт американской норки состоит в среднем из 5-6 детёнышей, нередко бывает до 10 щенков. В природе у американской норки на Алтае зарегистрировано от 2 до 7 щенков, в среднем – 5 шт. [Терновский, 1958]. В Татарии среднее количество щенков колебалось от 3,5 до 5,8 [Попов, 1949]. В Северо-Западном регионе плодовитость американской норки в среднем составляет 4,9 щенка [Туманов, 1984]. По данным Н.Н. Мошонкина [1984] величина помета европейской норки зависит от возраста самки, и изменяется от 2,75 (4-х летние самки и старше) до 4,17 (2-х летние самки). В 2011 г. в питомнике норок Ильменского заповедника от 5 самок европейских норок было получено 24 щенка, т.е. средняя величина помета составила 4,8 щенка, что вполне сопоставимо со средними величинами плодовитости американской норки. Таким образом, плодовитость самок европейской норки также не может служить основанием для вывода о значительном преимуществе американской норки.
Гон у европейских норок начинается в конце марта и продолжается до начала июня. По данным Терновских [1994] самое раннее спаривание происходило 26 марта, самое позднее – 24 июня. Из 280 пометов, полученных в питомнике Терновских, в марте зарегистрировано 6% продуктивных покрытий, апреле – 73%, мае – 18%, июне - 3%. В Ильменском заповеднике за два года (2011-2012 гг.) получено 8 пометов европейских норок. Наиболее раннее спаривание европейских норок происходило 20 марта, но основное количество спариваний, также как в питомнике Терновских, приходилось на вторую и третью декады апреля.
Гон у американских норок проходит с 5 по 25 марта. На норковых фермах расположенных в различных регионах мира (Норвегия, Колорадо (США), Мурманская и Казанская области, Дальний Восток и т.д.) спаривание норок начинают проводить с 5-8 марта и заканчивают к концу марта, хотя уже во второй половине февраля многие звери проявляют явные признаки полового возбуждения (воркование самцов) [Афанасьев, 2000]. В питомнике норок Ильменского заповедника в течение трех лет (2005 - 2008 г.г.) спаривание американских норок проходило в эти же сроки, было получено 9 пометов. Рождение щенков американской норки происходило, как и в зверохозяйствах в период с 1.05 по 15.05.
Основное количество щенков европейской норки рождается в конце в мая - начале июня. В это время щенки американской норки уже достигают возраста 25-35 дней. Соответственно расселение и освоение территории молодыми щенками американской норки начинается раньше: в июле – августе. К этому времени щенки европейской норки еще находятся в гнезде, время их расселения приходится на сентябрь-октябрь. Таким образом, при совместном обитании двух видов норок на одном водотоке американская норка имеет неоспоримое преимущество в освоении благоприятных мест обитания за счет более ранних и более сжатых сроков размножения. Требования, предъявляемые обоими видами к условиям обитания сходны, но количество благоприятных для обитания мест на береговой линии каждого отдельного водотока ограничено, что обусловливает повышенную миграцию молодых зверьков, и, следовательно, и увеличивает их гибель. За счет более поздних сроков рождения и созревания щенки европейской норки в большей степени обречены на миграции, чем щенки американской норки.
Кроме этого, благодаря более раннему рождению, щенки американской норки к началу зимы набирают больший вес и лучше упитаны, что очень важно в первую зиму для выживаемости молодняка обоих видов. По наблюдениям, проводимым в питомнике норок Ильменского заповедника, при низких зимних температурах даже при обильном кормлении в первую очередь гибнут молодые животные (обоих видов) с низким весом. В условиях ранних морозов в конце ноября, что довольно часто случается в горах Южного Урала при недостаточном весе и упитанности вероятность гибели молодых животных европейской норки намного выше.
Таким образом, более ранние и более сжатые сроки размножения американской норки дают молодым норкам преимущество как в освоении более благоприятных мест обитаний на водотоках, так и потенциальную лучшую выживаемость в первую зиму за счет возможности набора большего веса и лучшей упитанности. На эту особенность биологии норок исследователи практически не обращали внимания, но именно она, по нашему мнению, является одной из основных в конкурентном соревновании двух видов.
Другой особенностью американской норки считается ее агрессивность. Мнение о повышенной агрессивности американской норки и физическом уничтожении ею европейской норки широко распространено [Попов, 1949;1964; Терновский, Терновская, 1994]. Однако, при проведении в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (Москва) исследований контактов американской норки с европейской норкой и черным хорем, был сделан вывод о том, что не существует физического превосходства американской норки над другими видами и нет оснований говорить о физическом вытеснении европейской норки американской норкой или черным хорем [Рожнов и др., 1998]. Эти же исследователи считают европейскую норку более эмоциональной и неустойчивой к стрессовым воздействиям, поэтому присутствие в ее угодьях посторонних видов, например, американской норки, может вызывать у нее нарушение нормальных репродуктивных функций, прежде всего у самцов, среди которых появляются особи не способные к оплодотворению. В результате снижения репродуктивного потенциала происходит снижение численности популяций европейской норки и её местообитания занимает более пластичный американский вид [Рожнов, Петрин, 2001].
Наши наблюдения показали, что агрессивность американской норки является важным и даже ключевым фактором, влияющим на численность других видов обитающих совместно с ней. В питомнике заповедника зарегистрировано несколько случаев, когда самцам американской норки удавалось выбраться из своих вольер. В одном случае самец американской норки совместно с самкой, с которой он спаривался, уничтожили помет (10 шт.) хорьков фуро, возраст которых был 45 дней. В другом случае самец американской норки уничтожил молодого трехмесячного самца своего вида [Киселева, 2008]. О взаимной агрессии самцов и самок американских норок во время проведения спариваний хорошо известно всем, кто занимается разведением этого вида. Наши наблюдения говорят в пользу того, что в природных условиях на каждом отдельном водотоке у американской норки, существует своя популяционная структура. Животные, обитающие на одном водоеме, и возможно на соседних, очевидно, хорошо знают друг друга. Самки спариваются не со случайными, а с хорошо знакомыми самцами, которым они отдают предпочтение и именно агрессивность по отношению к незнакомым животным является механизмом, поддерживающим определенную структуру популяции и уменьшающим конкуренцию с другими видами куньих при выращивании потомства [Киселева, 2008].
На первый взгляд возражениями против этих фактов могут послужить исследования по питанию американской норки. За 7 лет изучения питания американской норки нами было собрано более 2500 экскрементов этого хищника на разных реках и озерах Южного Урала. Анализ собранных экскрементов показал, что в рацион американской норки входит 8 групп жертв: мелкие млекопитающие, рыба, насекомые, моллюски, птицы, пресмыкающиеся, раки, лягушки [Киселева, 2009; 2011]. Только в одном случае в экскрементах норки были обнаружены останки молодого горностая. Наш взгляд, отсутствие в экскрементах пищевых остатков других куньих говорит о том, что американские норки не используют в качестве пищи своих конкурентов, но при обнаружении чужого помета уничтожают щенков в их же гнезде, как это происходило в условиях питомника Ильменского заповедника. Таким образом, уничтожение щенков и молодых животных, а не агрессивные взаимодействия между взрослыми животными, приводит к быстрому снижению численности и уничтожению аборигенных популяций куньих.
Не касаясь причин изначального (до вторжения американской норки) снижения численности европейской норки, мы считаем, что именно такие особенности биологии инвазивного вида, как более ранние и сжатые сроки размножения, повышенная агрессивность и уничтожение щенков и молодых животных других видов являются основными механизмами, позволяющими американской норке за короткие сроки осваивать обширные новые территории и выигрывать в конкурентной борьбе с аборигенными видами. Возможно, также, что слабо изученные суперфетация и суперфекундация, имеющие место у американской норки, также способствуют ее повышенной конкурентоспособности.
Несмотря на широкое распространение американской норки в различных регионах и большое количество экспериментальных работ, проводимых на зверофермах, в России очень мало проводится исследований экологии природных популяций этого вида, хотя случай с американской норкой, по сути, является широко- масштабным экспериментом, который предоставляет возможность проведения популяционных исследований, изучения процессов адаптации, теории конкуренции и других фундаментальных и прикладных проблем экологии.
Литература
- Афанасьев В.А. Разведение норок // Кролиководство и звероводство», 2000. № 1. C. 16.
- Данилов П. И. Новые виды млекопитающих на Европейском Севере России.
- Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2009. 308 с
- Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. 256 с.
- Киселева Н.В. Внутривидовые взаимоотношения американской норки (Neovison vison)//Материалы международной научно-практической конференции “Современная экология – наука ХХI века”. Рязань, 2008. С. 359-362.
- Киселева Н.В. Особенности питания американской норки (Neovison vison) на Южном Урале // Изв. РАН. Серия биол., 2009. № 4. С. 480–484.
- Киселева Н.В. Трофические и пространственные взаимоотношения лесной куницы (Martes martes) и американской норки (Neovison vison) на горных реках Южного Урала // Зоол. журн. 2011. Т. 90. № 12. С. 1502-1508.
- Колонок, горностай, выдра. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука, 1977. 216 с.
- Куньи в Беларуси. Эволюционная биология, демография и биоценотические связи. Минск: Золотой улей, 1997. 279 с.
- Мошонкин Н.Н. Биологические основы клеточного разведения европейской норки (Lutreola lutreola L.), как метода ее сохранения// Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1984. 23 с.
- Павлов М.П., Корсакова И.Б., Тимофеев И.И., Сафонов В.Г. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1973. 536 с.
- Попов В.А. Материалы по экологии норки (Mustela vison) и результаты ее акклиматизации в Татарской АССР. Казань,1949. 140 с.
- Попов В.А. Результаты акклиматизации американской норки в СССР // Природные ресурсы Волжско-Камского края. М., 1964. С. 5-15.
- Рожнов В.В. Европейская норка – естественно вымирающий вид? // Природа. 1992. № 1. С. 56–59.
- Рожнов В.В., Перин А.А. Материалы по межвидовым отношениям европейской норки (Mustela lutreola) с близкородственными видами в период покоя половой системы животных // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. М., ИПЭЭ РАН, 1998. С. 67-105.
- Рожнов В.В., Перин А.А. Некоторые результаты экспериментального изучения межвидовых взаимоотношений европейской норки с близкородственными видами // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России: Матер. конф. М., 2001. C. 138.
- Синицын А.А. Особенности питания американской норки (Mustela vison Schreb.), акклиматизированной в равнинной части Западной Сибири // Экология. 1992. № 5. С. 55–58.
- Терновский Д.В. Биология и акклиматизация американской норки (Lutreola vison Brisson) на Алтае. Новосибирск, 1958. 138 с.
- Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Экология куницеобразных. Новосибирск: Сибирская издательская фирма. 1994. 221 с.
- Туманов И.Л. О некоторых репродуктивных особенностях хищных млекопитающих // Вестн. зоол., 1984. № 6. C. 55-60.
- Туманов И.Л. Проблема европейской норки (Mustela lutreola): причины исчезновения и стратегия охраны // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 9. С. 1394–1404.
- Barreto, G. R., Macdonald D. W. The declines and local extinction of a population of water voles, Arvicola terrestris, in southern England // Zietschrift Saugetierkunde // 2000. V. 5. P. 110-120.
- Brzezińnski M., Marzec M., Zmihorski M. Spatial distribution, activity, habitat selection of American mink (Neovison vison) and polecats (Mustela putorius) inhabiting the vicinity of eutrophic lakes in NE Poland // Folia Zool. 2010. V. 59 (3). P. 183–191.
- Clode D., Macdonald D. W. Invasive predators and the conservation of island birds: the case of American mink Mustela vison and terns Sterna spp. in the Western Isles, Scotland. Bird Study. 2002. V. 49. P. 118-123.
- Ferreras P., Macdonald D. W. The impact of American mink Mustela vison on water birds in the upper Thames // Journal of Applied Ecology, 1999.V. 36 P. 701-708.
- Fournier-Chambrillon Ch., Aasted B., Perrot A., Pontier D., Sauvage F., Artois M., Cassiède J.-M., Chauby X., Molin A.D., Christian Simon Ch., Fournier P. Antibodies to Aleutian mink disease parvovirus in free-ranging European mink (Mustela lutreola) and other small carnivores from southwestern France // Journal of Wildlife Diseases, 40(3), 2004. P. 394-402.
- MaсDonald D.W., Harrington L. A. The American mink: the triumph and tragedy of adaptation out of context. New Zealand Journal of Zoology. 2003. V. 30. P. 421-441.
- Macdonald D. W., Sidorovich V. E., Anisomova E. I., Sidorovich N. V. Johnson P. J. The impact of American mink Mustela vison and European mink Mustela lutreola on water voles Arvicola terrestris in Belarus // Ecography. 2002. V. 25. P. 295-302.
- Mañas S., Carlos Ceña J., Palazon S., Ruiz-Olmo J., Katchanovsky V., Katchanovskaia P., Fournier P., Domingo M., Wolfinbarger J. B., Bloom M. E. Identification of Aleutian mink disease parvovirus infection in wild European riparian Mustelids// Второе рабочее совещание по европейской норке (Mustela lutreola L.), 5–9 сентября 2001 г. Центрально-Лесной гос. природный биосферный заповедник. Нелидово, 2001. С. 59 - 60.
- Maran T. Conservation biology of the European mink, Mustela lutreola (Linnaeus 1761) decline and causes of extinction. Tallinn: Tallinn University. 2007. 38 p.
- Strachan C., Jefferies D. J., Barreto G. R., Macdonald D. W., Strachan R. The rapid impact of resident American mink on water voles: case studies in lowland England. In: Gorman, M. L.; Dunstone, N. ed. Behaviour and ecology of riparian mammals. Cambridge, UK, Cambridge University Press. 1998. P. 339-357.
- The IUCN Red List of Threatened Species, 2011 (http://www.iucnredlist.org).
- Yamaguchi N., Macdonald D. W. Detection of Aleutian disease antibodies in feral American mink in southern England // Veterinary Record, 2001. V. 149. P. 485–488.
|