|
Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
В эволюции индивидуального развития членистоногих, в том числе и насекомых, большое значение имели процессы эмбрионизации и дезэмбрионизации [1, 2, 3]. Эмбрионизация представляет собой процесс включения свободноживущих постэмбриональных стадий предковых форм в эмбриональную стадию развития, а дезэмбрионизация, напротив, характеризуется превращением эмбриональных стадий в постэмбриональные. Процесс эмбрионизации сопровождается обогащением яиц желтком и приводит к увеличению их клейдоичности, т.е. обеспечением всем необходимым для развития зародыша.
Выявление имевшейся эмбрионизации в ходе эволюции разных групп членистоногих в значительной мере облегчено наличием у их рецентных представителей эмбриональных линек, в результате которых на определенных этапах эмбриогенеза происходит формирование новой и сбрасывание старой кутикулы покрова. Смена кутикулы зародышем может свидетельствовать о прохождении им последовательных онтогенетических стадий, которые теоретически у предков могли вести свободное существование. Поскольку по эмбриональным кутикулам можно судить о степени эмбрионизации конкретного вида, то особое значение приобретает выяснение их числа: чем больше эмбриональных кутикул, а, следовательно, и линек, тем больше степень эмбрионизации.
В настоящее время принята точка зрения, в соответствии с которой началом существования новой стадии следует считать момент формирования новой кутикулы, а точнее единого кутикулинового слоя над микроворсинками гиподермальных клеток [3]. Именно с этого момента организм отграничен от среды обитания новым покровным образованием.
Эмбриональные линьки описаны у многих групп бескрылых и крылатых насекомых, а среди последних они имеются и у насекомых с полным превращением [4, 5, 6]. В дальнейшем, говоря об эмбриональных линьках, мы будем иметь в виду только линьки собственно эмбриона. Это важно отметить, поскольку еще до формирования первой эмбриональной кутикулы покрова клетками серозной оболочки также выделяется тонкая кутикула. Однако поскольку кутикула серозной оболочки секретируется не гиподермальными клетками развивающегося организма, а клетками внезародышевой эктодермой, то ее не следует учитывать при анализе линек собственно эмбриона.
У насекомых с прямым развитием, например у Ctenolepisma longicaudata [7] и Thermobia domestica [8], формируются только две эмбриональные кутикулы. Первая эмбриональная кутикула заменяется второй кутикулой – кутикулой пронимфы, в которой насекомое выходит из яйца. Следующая линька, т.е. линька на стадию нимфы осуществляется вне яйцевых оболочек.
У насекомых с неполным превращением (Insecta: Hemimetabola) в процессе эмбриогенеза формируются три кутикулы. Кроме исследованной нами саранчи Locusta migratoria три эмбриональные кутикулы выявлены у сверчка домового Gryllus domesticus, таракана Leucophaea maderae, палочника Carausius morosus, уховертки Labidura riparia, клопов Oncopeltus fasciatus, Rhodnius prolixus и Dysdercus cingulatus, стрекоз Sympetrum vulgatum и Sympetrum sp., веснянки Perla burmeisteriana [см.: 8].
Первая эмбриональная кутикула формируется до кататрепсиса, т.е. в конце первой трети эмбрионального развития (рис. 1а, 1б). Затем формируется вторая эмбриональная кутикула (рис. 1б). Эмбрион, покровы которого сформированы этой кутикулой, называется пронимфой, поскольку, как отмечено выше, насекомые с прямым развитием покидают яйцо, одетые этой кутикулой. И, наконец, в конце эмбрионального развития у эмбриона, не сбросившего вторую эмбриональную кутикулу, формируется третья кутикула, т.е. кутикула нимфы (рис. 1в, 1г). Таким образом, организм выходит из яйца, окруженный снаружи второй эмбриональной кутикулой, под которой уже имеется сформированная третья кутикула (рис. 1д, 1е).
У насекомых с полным превращением (Insecta: Holometabola) имеется одна или две эмбриональные кутикулы [4, 5] и только у златоглазки перламутровой Chrysopa perla (Neuroptera) обнаружены три эмбриональные кутикулы [8]. Следовательно, наибольшая степень эмбрионизации онтогенеза характерна для насекомых Hemimetabola.
Рис. 1. Строение эмбриональных кутикул саранчи Locusta migratoria (Orthoptera, Acrididae): а – первая эмбриональная кутикула после ее отслоения от эмбриона, б – первая и вторая эмбриональные кутикулы, в, г – разные участки гиподермы, покрытые третьей эмбриональной кутикулой (кутикула нимфы I возраста), д – эмбрион в хорионе, е – сбрасывание второй эмбриональной кутикулы после выхода личинки на поверхность. Обозначения: ГК – гиподермальные клетки, KI, KII. KIII – соответственно – первая, вторая и третья эмбриональные кутикулы, Х – хорион. Фото С.Ю. Чайки и Е.Ю. Орловой.
Однако простого сопоставления числа кутикул, формируемых зародышами разных групп насекомых, недостаточно для характеристики уровня эмбрионизации онтогенетических стадий из-за разного уровня развития эмбриональных кутикул. Разная степень сложности организации сменяющих друг друга кутикул обусловлена тем, что формирование в эмбриогенезе дефинитивной кутикулы покрова происходит не постепенно, т.е. путем добавления новых слоев или увеличения толщины имеющихся, а прерывисто, когда более сложно организованная многослойная кутикула полностью сменяет менее организованную. Поэтому во всех исследованных таксономических группах насекомых наблюдается усложнение строения кутикул по мере их последовательного формирования.
У исследованной нами саранчи Locusta migratoria формируются три эмбриональные кутикулы. Две первые кутикулы являются исключительно эмбриональными, т.е. они формируются и сбрасываются эмбрионом, находящемся в яйце, а третья кутикула является кутикулой нимфы I возраста, хотя она также формируется на эмбриональной стадии развития.
У саранчи первая эмбриональная кутикула представлена одним тонким слоем, который рассматривается в качестве эпикутикулы, под которой у некоторых насекомых обнаруживается тонкий слой фибрилл, возможно относящихся к хитиновым микрофибриллам. У Drosophila первая эмбриональная кутикула также представлена одним слоем, однако некоторые авторы рассматривают этот слой в качестве внеклеточного матрикса, т.е. вообще не относят его к кутикулам, поскольку в нем отсутствует хитин [9]. Однако известно, что хитин отсутствует в эпикутикуле обычной кутикулы и в резилиновой кутикуле. Последняя состоит только из белка резилина, но это не препятствует отнесению этой структуры к кутикулам. К тому же судьба матрикса напоминает судьбу других эмбриональных кутикул; он не интегрируется в формирующуюся кутикулу, а лизируется, что свойственно эмбриональным кутикулам.
Вторая эмбриональная кутикула, называемая “предличиночной” или “пронимфальной” хорошо выражена у насекомых Hemimetabola и подвергается редукции или вовсе отсутствует у насекомых Holometabola. Она состоит из двух отчетливо выраженных слоев – эпикутикулы и прокутикулы. Особенностью этой кутикулы является то, что в ней происходит отрождение личинок в некоторых группах насекомых (поденки, стрекозы, богомолы, некоторые прямокрылые), но эта кутикула выполняет роль только чехла, которым окружена личинка с полностью сформированной третьей кутикулой.
Третья эмбриональная кутикула имеет строение дефинитивной кутикулы и в отличие от двух предыдущих кутикул несет кутикулярные отделы сенсорных органов. Поскольку кутикулярные отделы сенсилл формируются только на кутикуле эмбриона, покидающего яйцо, то они не могут служить признаком-маркером, пригодным для сравнения общего хода эмбрионального развития у насекомых, продуцирующих разное число эмбриональных кутикул.
Работа выполнена по гранту РФФИ (13-04-00357-а).
Список литературы
1. Захваткин А.А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М.: Советская наука, 1949. 395 с.
2. Иванова-Казас О.М. Стратегия, тактика и эволюция онтогенеза // Онтогенез. 1997. Т. 28. № 1. С. 31–40.
3. Шатров А.Б. К вопросу об основах онтогенеза членистоногих (Arthropoda) и его морфологическом выражении // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82. Вып. 2. С. 511–525.
4. Поливанова Е.Н. Эмбрионизация онтогенеза, происхождение эмбриональных линек и типы развития насекомых // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 9. С. 1269–1280.
5. Поливанова Е.Н. Функциональный аспект эмбриогенеза насекомых. М.: Наука, 1982. 188 с.
6. Chaika S.Yu., Orlova E.Yu. Embryonic molt numbers in hemimetabolous and holometabolous insects // Russian Entomol. J. 2009. V. 18. P. 157–164.
7. Truman J.W., Riddiford L.M. Endocrine insights into the evolution of metamorphosis in insects // Annu. Rev. Entomol. 2002. V. 47. P. 467–500.
8. Konopová B., Zrzavý J. Ultrastructure, development, and homology of insect embryonic cuticles // J. Morphol. 2005. V. 264. P. 339–362.
9. Tepass U., Hartenstein V. The development of cellular junctions in the Drosophila embryo // Developmental Biology.1994. V. 161. P. 563–596.
|
