|
Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
В настоящем сообщении подведены некоторые итоги электронно-микроскопических исследований хеморецепторных органов насекомых. Исходя из разработанных критериев оценки высоты морфофункциональной организации хеморецепторных органов (общее количество хеморецепторных сенсилл, разнообразие их типов, степень развития стимулопроводящей системы и др.) нами сформулированы основные закономерности их филогенетической дифференцировки.
1. В наибольшей степени филогенетическая дифференцировка хеморецепторных сенсилл отражается на преобразовании их кутикулярного отдела при сохранении консервативной морфологической и ультраструктурной организации первичночувствующих рецепторных клеток определенной модальности [4]. В частности, обонятельные органы представлены преимущественно трихоидными, базиконическими, целоконическими и плакоидными сенсиллами, а вкусовые – трихоидными, базиконическими, стилоконическими сенсиллами и папиллами (рис. 1а – 1г). Рецепторные клетки имеют строение типичных жгутиковых клеток, в состав дендрита которых входят ресничка, базальные тела и корешковые структуры (рис. 1д). В большинстве случаев реснички состоят из полного набора микротрубочек (9х2+2), но в некоторых сенсиллах центральная пара микротрубочек отсутствует (9х2+0). Сходство субклеточной организации рецепторных клеток определенной модальности свидетельствует о древности формирования их основного плана строения.
2. Оценка общего направления морфофункциональной эволюции хеморецепторных систем в конкретных филогенетических линиях насекомых возможна только при анализе их состава и строения у плезиоморфных и апоморфных представителей таксонов.
На примере сеноедообразных насекомых выявлена тенденция дифференцировки типов сенсилл и сохранения их разнообразия в более молодых филогенетических ветвях, даже при переходе насекомых к эктопаразитизму. Вместе с тем постоянное обитание на теле хозяина привело к концентрации большего числа хеморецепторных сенсилл на одном или двух терминальных сегментах антенн, а также формированию сенсилл, кутикулярные отделы которых погружены в углубления кутикулы [3]. Анализ ультраструктурной организации сенсилл эктопаразитов показал, что в связи с морфологической и функциональной независимостью отдельных хеморецепторных органов при ослаблении обонятельной функции происходит только уменьшении числа сенсилл, однако сохранившиеся сенсиллы обладают всеми признаками функционирующих органов (рис. 1е).
3. Организация хеморецепторной системы в конкретных филумах насекомых определяется как филогенетически консервативными чертами, присущими, прежде всего, плезиоморфным таксонам, так и экологическими особенностями видов, их образом жизни и трофической специализацией.
В качестве примера можно привести данные по хеморецепторному аппарату личинок отряда Coleoptera с их огромным видовым разнообразием, чрезвычайно широким диапазоном трофических связей и способов приема пищи [2]. Личинки жуков, даже обитающие в различных биотопах и обладающие широким спектром трофических связей, характеризуются сходством общего плана строения чувствующих органов. Имеются две группы сенсилл на антеннах (на дистальном и предвершинном сегментах), по одной апикальной группе сенсилл на максиллярных и лабиальных щупиках. Кроме того, на латеральной поверхности щупиков имеется одна или несколько пальцевидных сенсилл [1]. Диапазон преобразований этого исходного типа сенсорного аппарата у личинок жуков из разных семейств очень широк. В наиболее типичном случае апикальная сенсорная группа антенн представлена только сенсиллами одного типа – базиконическими, трихоидными или стилоконическими, либо сенсиллами нескольких типов в разных сочетаниях. Субапикальная сенсорная группа всегда состоит из антеннального конуса; последний отсутствует у видов Gyrinidae, некоторых видов Dytiscidae и Scarabaeidae. Дополнительная группа представлена базиконическими, трихоидными и целоконическими сенсиллами. У видов некоторых таксонов формируются резко различающиеся от исходного типа рецепторные органы в виде лентовидных сенсилл (Dytiscidae, Hydrophilidae) или плакоидов (Tenebrionidae), а в других группах происходит либо частичная редукция рецепторного аппарата (Gyrinidae), либо редукция кутикулярного отдела сенсилл (Cantharidae) [1].
Рис. 1. Хеморецепторные сенсиллы насекомых: а – трихоидная сенсилла на антенне мокреца Culicoides fascipennis, б – базиконические и стилоконические сенсиллы на вершине максиллярного щупика жука Geotrupes stercorarius, в – трихоидные и базиконические сенсиллы на вершинном членике антенны жука Oieceoptoma thoracica, г – погруженные в ямки сенсиллы сенсорного поля на булаве антенны жука Hoplia parvula, д – реснички дендритов вкусовой сенсиллы на максиллярном щупике блохи Ceratophyllus sciurorum, е – поперечный срез через волосок на антенне вши Pediculus corporis. Фото С.Ю. Чайки и Е.Е. Синициной.
На примере наземных, амфибиотических и водных насекомых выявлены особенности морфологии и ультраструктурной организации кутикулярного аппарата и стимулопроводящей поро-трубчатой системы в одно- и двустенных обонятельных сенсиллах, а также поровой системы во вкусовых сенсиллах [5]. Показано, что у личинок водных насекомых (Odonata, Ephemeroptera) преобладают толстостенные сенсиллы. У водных клопов и жуков, обонятельные сенсиллы также представлены толстостенными волосками, в кутикуле которых имеются поры.
Таким образом, хеморецепторный аппарат насекомых формируется на базе исходного типа, свойственного конкретной филетической ветви и это выражается в наличии во многих группах филогенетически стабильных типов сенсорных органов. Для всех исследованных групп насекомых выявлено соотношение филогенетического консерватизма и специализации хеморецепторных сенсилл. Специализация по типу питания или месту обитания может существенно модифицировать набор сенсорных органов, их локализацию и организацию.
Работа выполнена по гранту РФФИ (13-04-00357-а).
Список литературы
1. Алексеев М.А., Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Сенсорные органы антенн и ротовых придатков личинок жуков (Coleoptera) // Энтомол. обозрение. 2006. Т. 85, вып. 3. С. 508-518.
2. Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. М.: Типография Россельхозакадемии, 2006. 344 с.
3. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов. М.: KMK Scientific Press, 1997. 425 с.
4. Чайка С.Ю. Нейроморфология насекомых: Учебное пособие. М.: Типография Россельхозакадемии, 2010. 396 с.
5. Чайка С.Ю., Синицина Е.Е. Сенсорные органы нижней губы и антенн водных клопов (Heteroptera) // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 1. С. 40-48.
|
