Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова

Условия жизнедеятельности современного человека сопровождаются резким снижением функциональной нагруженности мышц челюстного аппарата, что обусловлено все большим потреблением предельно обработанных размельченных продуктов питания, не обеспечивающих естественную функциональную нагрузку на жевательную мускулатуру. Изменения, происходящие в скелетных мышцах при уменьшении функциональной нагрузки, резко отражаются на обслуживающем их васкуляризационном и иннервационном аппаратах. Настоящая работа посвящена изучению влияния гиподинамии на микроциркуляторное русло и иннервационный аппарат челюстной мускулатуры.
Материал и методы исследования.
Материалом исследования послужила подбородочно-подъязычная (m.geniohyoideus) мышца 110 самцов беспородных белых крыс. С 21-го дня после рождения животные контрольной группы содержались на естественном для грызунов корме, опытные животные питались кормом того же состава, однако после предварительного механического измельчения до мягкой пастообразной консистенции. Остальные условия содержания тех и других животных были идентичными. На 120-й день постнатального онтогенеза производилась инверсия опыта - животные опытной группы переводились на естественный для грызунов корм, который потребляли до окончания эксперимента (180-й день онтогенеза).  В возрасте 15, 21, 45, 60, 120, 180 дней опытных и контрольных животных взвешивали и декапитировали под эфирным наркозом. Для изучения микроциркуляторного русла экспериментальный материал фиксировали в жидкости Карнуа и окрашивали посредством ШИК-реакции. Выявление структурных элементов двигательных нервных окончаний мышцы осуществляли методом импрегнации азотным серебром в модификации Бильшовского-Грос. Количественный анализ проводили с помощью компьютерной программы специальной морфометрии биологических структур Мекос Ц1.
Результаты исследования.
Постнатальный морфогенез подбородочно-подъязычной мышцы характеризуется ростом удельного количества капилляров и общей площади их поперечного сечения. Тенденция увеличения показателей количества капилляров и общей площади их сечения в расчете на одно мышечное волокно сохраняется с 21-го по 60-й день постнатального онтогенеза. При этом наиболее высокие темпы прироста  указанных показателей сохраняются до 45-го дня постнатального онтогенеза (рис. 1а). В последующие возрастные периоды (60-180 дни) происходит относительная стабилизация удельного количества капилляров и  их суммарной площади сечения (достоверные различия соответствующих показателей в опыте не установлены). С учетом того, что ранний постнатальный онтогенез характеризуется ростом мышечных волокон, проявляющимся как в их удлинении, так и в утолщении, устойчивая динамика увеличения относительного количества капилляров и их суммарной площади сечения в исследованной мышце свидетельствуют о разрастании внутримышечной капиллярной сети и интенсификации ее кровоснабжения [1, 3, 5].
Возрастные преобразования двигательных нервных окончаний подбородочно-подъязычной мышцы животных обеих экспериментальных групп сопровождаются увеличением относительного содержания окончаний с магистральным типом ветвления и уменьшением удельного количества нервных окончаний с дихотомическим ветвлением аксона. Наиболее интенсивно эти изменения протекают в период с 21-го по 45-й день (p<0,05). В результате этого в мышце как контрольных, так и опытных животных с 45-дневного возраста преобладают моторные бляшки с магистральным типом ветвления аксона, что свойственно мышцам, подвергающимся динамической нагрузке [4]. Преобразование двигательных нервных окончаний в онтогенезе сопровождается увеличением их площади, количества терминалей (рис. 1б) и нейроглиальных ядер, а также утолщением претерминального нервного волокна, протекающим особенно интенсивно в период с 60-по 120-й день (p<0,05). Указанные изменения свидетельствуют об увеличении общей поверхности контакта нервных элементов двигательных окончаний с миосимпластами мышц [8] и обусловлены возрастанием интенсивности их функционирования в процессе постнатального онтогенеза [2].
Гиподинамия обусловила замедление новообразования капилляров и увеличение их суммарной площади сечения: значения этих показателей в расчете на одно  волокно подбородочно-подъязычной мышцы увеличивались гораздо медленнее у животных опытной группы, чем соответствующие показатели у контрольных животных. Следствием этого явились достоверные различия анализируемых показателей между животными опытной и контрольной групп (рис. 1а).
У животных, содержащихся в условиях пониженной функциональной нагрузки челюстного аппарата количество капилляров на 1 мкм2 сечения мышечного волокна с возрастом уменьшалось. Однако, темпы изменения количества капилляров у животных контрольной и опытной групп существенно различались: у животных опытной группы уменьшение  значения рассматриваемого показателя во всех изученных возрастных группах оказалось менее значительным, чем у контрольных животных (р?0,05 – в 45 и 60 дней).
Следствием снижения функциональной нагрузки на мышцы челюстного аппарата у животных опытной группы явилось уменьшение средних значений площади поперечного сечения мышечных волокон и увеличение ядерно-цитоплазматического отношения миосимпластов на всех изученных этапах постнатального онтогенеза по отношению к аналогичным показателям животных контрольной группы.
Наряду с этим гиподинамия обусловила в период с 45-го по 120-й замедление морфогенеза двигательных нервных окончаний, проявившееся в уменьшении их площади, развитии в области моторной бляшки меньшего количества терминалей (рис. 1б), формировании большего удельного количества нервных окончаний с дихотомическим типом ветвления аксона. Обращает внимание тот факт, что гиподинамия челюстного аппарата вызывает существенное уменьшение количества нейроглиальных ядер в области моторных бляшек исследуемой мышцы. Учитывая, что данный показатель является важнейшей характеристикой уровня структурно-функционального развития двигательных окончаний [4] и признавая важную опорно-трофическую роль нейроглии, подобную тенденцию можно рассматривать как свидетельство снижения при гиподинамии интенсивности метаболизма в пресинаптических компонентах мионеврального синапса и, соответственно, функциональной активности нервно-мышечного контакта в целом.
После прекращения действия в опыте гиподинамического фактора (с переводом животных опытной группы в возрасте 120-ти дней с механически измельченного корма на естественный для грызунов корм того же состава) происходило значительное утолщение мышечных волокон, возрастание степени  кровоснабжения и иннервации мышцы (р?0,05). Однако сформировавшиеся в условиях гиподинамии морфологические особенности микроциркуляторного русла и двигательных нервных окончаний во многом сохраняются в 2-х месячный период адаптации к нормальной мышечной нагрузке. Так, к 180-му дню онтогенеза у животных опытной группы содержалось меньшее количество нервных терминалей, сохранялись достоверные отличия всех исследованных показателей микроциркуляторного русла от таковых животных контрольной группы (р?0,05) .
Заключение.
Изложенные результаты исследования позволяют заключить, что:
1) микроциркуляторное русло и нервно-мышечный аппарат подбородочно-подъязычной мышцы характеризуются отличительными особенностями постнатального морфогенеза, отчетливо проявляющимися после окончания периода молочного питания и перехода на самостоятельное питание кормом взрослых животных;
2) по завершению основных процессов морфогенеза скелетной мышечной ткани возможности ее морфологической адаптации к возрастанию функциональной нагрузки существенно сужаются;
3) продолжительная гиподинамия челюстного аппарата в период раннего постнатального онтогенеза (21-120 дни) вызывает устойчивые отклонения морфогенеза изученной мышцы, ее васкуляризационного и иннервационного аппаратов, последствия которых не исчезают в течение двухмесячного периода после создания нормальных условий для оптимизации как биологической роли челюстного аппарата в целом, так и функции его отдельных структур.

Список литературы.
1.    Гистофизиология капилляров / В.И. Козлов, Е.П. Мельман, Е.М. Нейко, Б.В. Шутка– Спб.: Наука, 1994. – С. 29-37.
2.    Зорин В.Б. Морфологические изменения нервно-мышечного аппарата конечностей при тренировках и перетренировках: Автореф. дис… канд. биол. наук / В.Б. Зорин. Караганда, 1973. – 22с.
3.    Иткина С.Ш. Возрастные изменения в жевательных мышцах разной функциональной направленности в эксперименте / С.Ш.Иткина, Е.Е. Филюшина // Вопросы стоматологии детского возраста. Науч.тр. Новосибирского медицинского института. – том 147. –Новосибирск, 1993.
4.    Ковешникова А.К. К вопросу об иннервации статических и динамических мышц /А.К. Ковешникова // Известия естественно-научного института им. П.Ф. Лесгафта. – 1954. – Т.26. – С. 172-189.
5.    Козлов В.И. Развитие системы микроциркуляции в онтогенезе / Козлов В.И., Гурова О.А. // Успехи современной биологии. 1989. Том 108, вып.3(6). С.460-474.
6.    Мосолов Н.Н. Морфология жевательных мышц с элементами биомеханики. Автореф. дис. …  канд. мед. наук. / Н.Н Мосолов. М., 2000.- 43 с.
7.    Сыч В.Ф. Специфика адаптации подбородочно-подъязычной мышцы к условиям гиподинамии / В.Ф. Сыч, Н.А. Курносова // Ученые записки Ульяновского государственного университета; серия: биология и медицина, выпуск 1(7) – Ульяновск. – 2003.- С.92-97.
8.    Branching pattern of the motor nerve endings in a skeletal muscle of the adult rat / J. Tomas, R. Fenoll, E. Mayaya, M. Santabe // J. Anatomy. – 1990. – V.168. – P.123-135.