Авторы: ¹Эйгес Н.С., ¹Волченко Г.А., ²Кузнецова Н.Л., ¹Вайсфельд Л.И., ¹Волченко С.Г., ²Артамонов В.Д., ²Упелниек В.П.

 ¹Учреждение Российской академии наук Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН, Москва, Россия

 ²Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва, Россия

Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.

В настоящем исследовании метод химического мутагенеза применяется в сочетании с методами традиционной селекции и с методом отдаленной гибридизации. Исходным материалом в данной работе является сорт озимой пшеницы пшенично-пырейный гибрид (ППГ) 186, созданный в свое время Н.В. Цициным и Г.Д. Лапченко при скрещивании культурной пшеницы с пыреем. В нашей коллекции помимо константных хемомутантов, обладающих селекционно-ценными признаками, присутствуют константные гибриды, полученные при гибридизации селекционно-ценных мутантов с сортами озимой пшеницы немутантного происхождения. При гибридизации мутантов с другими сортами в нашем исследовании мутанты в ряде случаев выступают в качестве доноров ценных признаков. Особо важное значение принадлежит мутантам, выполняющим функцию доноров редких и новых признаков. Последние отсутствуют у пшеницы. Это, как правило, те признаки, которых нет у пшениц, в частности в мировых коллекциях. К новым признакам относятся, например, устойчивость к мучнистой росе и твердой головне, а также очень высокая зимостойкость, приближающаяся к уровню ржи. Высокая зимостойкость помогает выжить мутантам и мутантным сортам в неблагоприятные, а в ряде случаев в крайне неблагоприятные годы. Это особенно наглядно проявляется при жестких условиях осенне-зимне-весенних периодов. Тогда озимая пшеница, созданная только традиционными методами селекции без использования метода химического мутагенеза, часто не выживала или сильно изреживалась. Подобные примеры имеются в нашей практике, о чем будет сказано ниже.

По поводу признаков устойчивости к мучнистой росе и твердой головне возможны возражения в отношении их новизны. Дело в том, что образцы, устойчивые к мучнистой росе и твердой головне, имеются. Однако эти признаки возникли у пшеницы не в результате работы собственных генов, но в результате работы генов, которые были привнесены в геном пшеницы при отдаленной гибридизации, например, при скрещивании с Agropiron, Aegylops, Triticum timopheevi, Secale и с другими видами и родами [1–3].

Отдаленная гибридизация – это мощный источник многих ценных признаков для пшеницы, в частности новых и редких. При отдаленной гибридизации иные виды и роды, чаще дикие, являются донорами многих ценных признаков, отсутствующих у пшеницы, в частности донорами очень высокой зимостойкости, устойчивости к мучнистой росе и твердой головне. Передача этих и других признаков культурной пшенице от иных видов или родов представляет определенные трудности. Последние, в частности, связаны с высокой стерильностью не только первого, но и последующих поколений. Кроме того, трудности заключаются в отделении передаваемых от иного вида или рода желательных признаков от нежелательных, которые при отдаленной гибридизации, как правило, сопутствуют друг другу. Отделить желательные признаки от нежелательных в гибридном потомстве не всегда возможно с помощью беккроссов, а также при использовании генной инженерии и современной биотехнологии. Кроме того, при беккроссах распыляются полигены иного вида или рода, комбинации которых в ряде случаев определяют ценные признаки главным образом количественные, наиболее важные, в частности новые. После беккроссов в гибридных формах, как правило, отсутствуют эти полигены. Имеются ситуации, при которых для отделения в гибридном потомстве желательных признаков от нежелательных, которые передаются в комплексе от иного вида или рода, требуется вмешательство мутагенного фактора. Последнее имело место, например, в работах Сирса [3] и Шарма с соавторами [2]. В исследованиях Сирса для того, чтобы отделить признак устойчивости к бурой листовой ржавчине от комплекса нежелательных признаков дикого фенотипа и привнести в геном пшеницы только один локус от Aegilops umbellulata, ответственный за эту устойчивость, без сопутствующего комплекса нежелательных признаков, пришлось применить облучение гибрида, прошедшего беккроссы, Х-лучами. В последующем удалось отобрать линию Тransfer, которая содержала только один локус от эгилопса, ответственный за устойчивость к ржавчине. Данная форма имела культурный фенотип. Однако эффективность гена, определившего устойчивость, у линии Transfer была утрачена через 5 лет. У линии возобновилась поражаемость фитопатогеном. Причина этого состоит во влиянии генотипической среды культурной пшеницы на привнесенный ген устойчивости, в результате чего произошла инактивация этого гена. Таким образом, работа по передаче устойчивости к бурой листовой ржавчине от Aegilops umbellulata была завершена почти за 20-летний труд кропотливой работы. Однако потеря устойчивости свела на нет эту работу. Причина заключается в потере эффективности гена устойчивости еще и в связи с тем, что возникла новая вирулентная раса патогенна [4], при которой моногенная устойчивость стала неэффективной. Если бы не были распылены в процессе беккроссов полигены, определяющие устойчивость, которые ее поддерживают у эгилопса, то, возможно, устойчивость у линии Transfer не была бы утеряна. Описанная ситуация перекликается с современной по переносу отдельных единичных генов в иную отдаленную генотипическую среду при создании генетически модифицированных организмов. В последнем случае также возможна инактивация привнесенного гена и потеря признака, определяемого этим геном. Также имеется вероятность приобретения привнесенным геном новой функции, не ради которой осуществлялся перенос. Последнее по ряду причин непредсказуемо и опасно. Интересно то, что более полувека назад в селекции растений были предприняты работы [2, 3], предвосхитившие современные исследования по созданию генетически модифицированных организмов, а именно, по переносу одного-единственного гена в иной отдаленный организм, и теперь возможны аналогии результатов этого действия.

Были и другие работы по применению метода отдаленной гибридизации, например, по передаче признака устойчивости к мучнистой росе от пырея [1, 2], а также работы подобного рода, которые увенчались успехом и не только на данный момент. В результате исследований Е.Б. Будашкиной по передаче признака устойчивости к видам ржавчины от дикой пшеницы Triticum timopheevi [5] была создана коллекция, образцы которой представляют собой набор ценных доноров признаков устойчивости.

Приведенные исследования, как видно из изложения, касаются исключительно передачи признака устойчивости к фитопатогенам от иных видов и родов культурной пшенице. В этих исследованиях преобладают работы по передаче устойчивости к ржавчине. По передаче устойчивости к мучнистой росе и твердой головне работ меньше. Все эти исследования по отдаленной гибридизации являются весьма трудоемкими. Однако при наличии положительных эффектов можно передать еще больше полезных признаков, если бы не изложенные выше осложнения. В то же время возможности использования иных видов и родов в виде доноров устойчивости к разным фитопатогенам остаются привлекательными.

В настоящей работе при использовании метода химического мутагенеза часто – более чем в 12% случаев возникает устойчивость к разным фитопатогенам, в том числе к мучнистой росе и твердой головне, и комплексная устойчивость [6]. Частота возникновения признаков устойчивости к фитопатогенам на порядок выше частоты возникновения устойчивости при действии ионизирующих излучений [6, 7]. В отличие от метода отдаленной гибридизации стерильность в поколениях отсутствует, а фертильность и жизнеспособность выше, чем у исходного сорта [8, 9]. В мутационном спектре с широким генотипическим и фенотипическим разнообразием мы отбираем константные мутанты и гибриды мутантов с сортами, обладающие только желательными ценными признаками и их комплексами, включая новые. При этом нет необходимости в длительной и трудоемкой работе по отделению желательных признаков от нежелательных, что в значительной степени ускоряет селекционный процесс. В части коллекции, полученной на высокомутабильном сорте ППГ 186 в вариантах с невысокими наиболее эффективными дозами (0,01–0,04% при экспозиции 24 часа) супермутагена этиленимина, имеются мутанты и константные гибриды мутантов с сортами, обладающие комплексами ценных признаков, среди которых есть новые не характерные для озимой пшеницы. Данные представители коллекции являются ценными донорами этих признаков, учитывая, что константность у гибридов с мутантами наступает рано и чаще можно обойтись без сопутствующих отрицательных признаков, которые задерживают селекционный процесс и снижают его эффективность. Кроме того, мутации возникают в своей генотипической среде, что не вызывает инактивации или изменения функции мутантных генов в указанном режиме обработки воздушно-сухих семян у высокомутабильного сорта ППГ 186. Таким образом, при использовании химического мутагенеза нам удается избежать длительных беккроссов и отделения желательных признаков от нежелательных, что необходимо делать при использовании метода отдаленной гибридизации и что удлиняет и затрудняет селекционный процесс.

Имеющиеся работы по отдаленной гибридизации, хотя и не легко, но все же дают положительные результаты в отношении создания устойчивости к фитопатогенам (в основном к видам ржавчины, но также к мучнистой росе и твердой головне). Если, используя метод отдаленной гибридизации с помощью беккроссов и радиационного метода, удается, хотя с трудом, избавиться от нежелательных признаков, сопутствующих желательным, и получить формы пшеницы, устойчивые к фитопатогенам на фоне культурного фенотипа, то в отношении адаптивных и хлебопекарных свойств дело обстоит еще сложнее. Если высокие адаптивные свойства передаются гибридному потомству от иного вида или рода, то отделить их от дикого фенотипа или его элементов практически не представляется возможным. Примером может служить коллекция промежуточных форм, полученная от скрещивания культурной пшеницы с пыреем [10]. В коллекции имеются высокоадаптивные формы, а также формы с высокими хлебопекарными свойствами, привнесенными от пырея. Однако эти формы, обладающие важнейшими для пшеницы признаками, являются одновременно носителями комплексов нежелательных признаков дикого фенотипа пырея в течение многих лет. По-видимому, в течение селекционного процесса произошло разделение на формы, с одной стороны, с признаками высоких адаптивных свойств и высокого хлебопекарного качества на фоне признаков дикого фенотипа пырея, с другой стороны, на формы без признаков высоких адаптивных и хлебопекарных свойств, но с комплексом признаков культурной пшеницы. Константные гибриды с фенотипом культурной пшеницы в поколениях оказываются без высоких адаптивных свойств, присущих пырею, и без высоких хлебопекарных свойств. С высокими адаптивными и хлебопекарными свойствами оказываются в гибридном потомстве формы с некультурным фенотипом пырея. Устойчивое сочетание в одной гибридной форме признаков культурного фенотипа одной родительской формы и высоких адаптивных и хлебопекарных свойств другой родительской формы – трудно разрешимая задача, требующая больших затрат времени, сил и часто искусства исполнителей. Эти трудности связаны с отдаленностью геномов обоих родителей и небольшим числом комбинаций их генов или их отсутствием. Мейоз протекает в основном внутри каждого генома. С этой точки зрения большую роль играют работы по увеличению частоты конъюгации между хромосомами разных геномов обоих родителей.

В качестве сравнения с методом отдаленной гибридизации мы приводим некоторые данные, полученные при использовании метода химического мутагенеза на озимой пшенице в отношении высоких адаптивных и хлебопекарных свойств. При анализе климатических условий за последние 17 лет (1994–2010 годы) в Центральном регионе России выявляются следующие неблагоприятные годы: 1994, 1995, 1996, 1998, 1999, 2001, 2003, 2007, 2010, то есть 9 неблагоприятных лет. Из них 1994, 1998, 1999, 2001, 2003, 2010, т. е. 6 лет, были крайне неблагоприятными. Из приведенных данных следует, что за 17 лет в среднем каждые два года были неблагоприятными, а каждые три года – крайне неблагоприятными. Эти данные показывают, что Центральный регион является зоной рискованного земледелия. За 17-летний период мутанты и мутантные сорта, созданные методом химического мутагенеза и специально подобранные по признаку высоких адаптивных свойств, проявляющихся также и в предыдущие (до 17 последних лет) неблагоприятные годы, ни разу не выпали и не изредились. Перезимовка их составляет 90–95%. В то же время сорта немутантного происхождения Мироновская 808, Заря, Инна и Московская 39 часто погибали или сильно изреживались. В особенности это проявилось в годы 1994, 1998, 1999, 2001.

Сорта и образцы мутантного происхождения проявили также высокую засухоустойчивость, что особенно хорошо прослеживается в годы 1999, 2001, 2007, 2010. Годы 1999, 2001, 2010 характеризовались одновременно суровыми зимами и жесткими весенне-летними засухами. Урожаи в учхозе Михайловское Подольского района, в хозяйствах Рогачёво, Рассвет, Дубна, Дмитровское Дмитровского района, в хозяйствах Ногинского и Егорьевского районов составляли от 30 до 47 ц/га, в том числе на низких агрофонах. В таблице 1 приведены данные за пять лет – 1998–2002 по учхозу Михайловское и по опытному полю Московской сельскохозяйственной академии (Подольский район).

Таблица 1. Урожаи зерна (ц/га) в 1998–2002 гг. сортов мутантного происхождения, выращенных в учхозе Михайловское и на опытном поле Московской сельскохозяйственной академии в Подольском районе. Невысокий агрофон суглинистых почв

За счет высоких адаптивных свойств сорта Имени Рапопорта и Белая в среднем за 5 лет превышают урожаи сорта Инна (немутантного происхождения) на 23,3 и 20,0 ц/га соответственно. Превышение урожаев над сортом Московская 39 составило у сорта Имени Рапопорта 12,5 ц/га, у сорта Белая - 9,2 ц/га (таблица 1). Оба сорта – Имени Рапопорта и Белая являются константными гибридами, полученными от скрещивания мутантов, устойчивых к мучнистой росе, желтой ржавчине, корневым гнилям и толерантных к снежной плесени, обладающие высокими адаптивными свойствами, с сортом Мироновская 808. Адаптивные свойства сортов Имени Рапопорта и Белая выше, чем у обоих родителей – мутантов с одной стороны, и сорта Мироновская 808, с другой. Очевидно, здесь имеет место трансгрессия.

Высокие адаптивные свойства определяются рядом параметров, составляющих признак. Сюда входит зимостойкость, засухоустойчивость, солевыносливость, нетребовательность к агрофону и гербициду. При этом большую роль играет регенерационная способность. В свою очередь зимостойкость определяется устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов внешней среды. Сюда относятся – устойчивость к вымерзанию (морозостойкость), к вымоканию, выпиранию, выпреванию, задыханию, к снежной плесени, ледяным коркам (притертой и висячей), толще льда. Наши наблюдения показывают, что в неблагоприятные по перезимовке годы число неблагоприятных факторов из только что перечисленных бывает разное. Также бывает разной степень их выраженности. В крайне неблагоприятные годы присутствуют, по-видимому, все эти факторы одновременно или их большая часть. Трудно себе представить, что устойчивость может возникнуть по отношению ко всем перечисленным неблагоприятным факторам внешней среды одновременно в одном и том же образце. Так оно и происходит в случае возникновения устойчивости к неблагоприятным факторам среды у образцов и сортов, созданных с помощью только традиционных методов селекции без использования метода индуцированного мутагенеза. Устойчивость в таких случаях чаще возникает, по-видимому, по отношению к меньшему числу неблагоприятных факторов их комплекса. Например, это может быть по отношению к низким температурам или вымоканию или к тому и другому. Примером может служить сорт Мироновская 808. Этот пластичный сорт не выдержал комплекса экстремальных условий осени, зимы и весны 1994 года, когда для выживания и формирования урожая требовалась комплексная устойчивость ко многим неблагоприятным факторам среды: к низким температурам, вымоканию, задыханию, снежной плесени, выпиранию, ледяным коркам, льду и, возможно, другим неблагоприятным факторам. То же можно сказать о сорте Заря. Мы наблюдали, работая по размножению наших мутантных сортов и перспективных образцов в Ногинском районе Московской области в 80-е–2000-е годы, то, что оба эти сорта (созданные вне метода химического мутагенеза) погибли во всех хозяйствах района и хозяйства остались без зерна озимой пшеницы, кроме одного. Хозяйство Кудиново было единственным во всём Ногинском районе, которое собрало урожай зерна. Во всех остальных хозяйствах – Имени Чапаева (Чапаевец), Ногинский, им. Горького оба сорта Мироновская 808 и Заря не перезимовали. Площади под ними были перепаханы и засеяны яровыми. В хозяйстве Кудиново в 1994 году росло два сорта, созданные с использованием метода химического мутагенеза: сорт Имени Рапопорта, который сформировал урожай 47ц/га на площади 30га (деревня Вишняково), и сорт Белая – 41ц/га на площади 100га (платформа 33-й километр). Сорт Имени Рапопорта был на основе этой ситуации по данным производства включен в 1995 году в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Центральном регионе России, по предложению Министерства сельского хозяйства и Московской инспектуры. Правда, в 2010 сорт был снят из Государственного реестра по причинам, не объясненным авторам, по-видимому, по ошибке.

Ситуация с сортами Имени Рапопорта и Белая в хозяйствах Ногинского района в 1994 году повторилась в учхозе Михайловское Подольского района и в хозяйстве Григорьевское Луховицкого района Московской области в 1998 году. В 1998, 1999, 2001 крайне неблагоприятных годах сорт Имени Рапопорта стабильно по годам формировал в учхозе Михайловское урожаи от 30 до 47 ц/га, в то время как сорт Инна – 3 ц/га, а в 2001 году этот сорт был снят с производства. Сорт Московская 39 в эти крайне неблагоприятные годы формировал урожаи от 5 до 23,6 ц/га (таблица 1). По данным таблицы 1, в благоприятные по климатическим условиям годы – 2000 и 2002 стандартные сорта Инна и Московская 39 несколько превышали по урожаю наши мутантные сорта Белая и Имени Рапопорта. Однако в среднем за 5 лет урожаи стандартных сортов сильно уступили сортам Имени Рапопорта и Белая за счет провалов урожаев в 1998 и 1999 годах, в особенности уступил сорт Инна. Произошло значительное снижение урожая сорта Московская 39 в 2001 году (таблица 1).

К тому же, за 9-летний предшествующий период с 1987 по 1995 годы, включающий неблагоприятные, в разных хозяйствах всегда наблюдалось превышение урожайности у мутантных сортов над стандартными сортами Мироновская 808 и Инна (таблица 2), а также над сортом Заря. Сорта Московская 39 тогда еще не было. Превышение над стандартными сортами в хозяйствах Ногинского, Егорьевского, Подольского районов Московской области составляло в разные годы до 17 ц/га. В хозяйстве Кудиново превышение составило от 6 ц/га (деревня Колкин Хутор) до 17ц/га (деревня Марьино) (таблица 2).

Таблица 2. Урожаи зерна сорта Имени Рапопорта при выращивании в 1987–1995 гг. в хозяйствах разных районов Московской области на площадях до 100га в сравнении со стандартными сортами Мироновская 808 и Инна.

Урожай 17ц/га был получен у сорта Имени Рапопорта в 1988 году во время эпифитотии корневых гнилей, когда сорт Мироновская 808, пораженный более чем на 60% урожая не сформировал. Выжившие растения мутантных сортов Имени Рапопорта и Белая, прошедшие жесткий отбор на естественном провокационном фоне, были поражены значительно меньше - на 10-15%. Эти сорта при дальнейших естественных отборах на естественных провокационных фонах еще более снизили поражаемость – до 3-5%. В хозяйстве Чапаевец Ногинского района превышение урожая у сорта Имени Рапопорта над сортом Мироновская 808 составило от 2ц/га (деревня Беседы) до 5ц/га (деревня Ботово). В хозяйстве Починковское Егорьевского района (деревня Починки) превышение урожая сорта над стандартным сортом Инна составило 12ц/га. В Подольском районе (учхоз Михайловское, деревня Юрово) превышение над сортом Инна составило 15ц/га. В среднем по приведенным в таблице 2 хозяйствам в разных районах Московской области превышение урожая у сорта Имени Рапопорта над стандартными сортами Мироновская 808 и Инна составило 10,8ц/га.

Как можно объяснить тот факт, что в разные неблагоприятные годы, когда были представлены менее или более полно факторы внешней среды, отрицательно влияющие на перезимовку, перезимовка неизменно была высокой. Мы считаем, что здесь проявилось специфическое свойство химического мутагена вызывать множественные [11] генные мутации без повреждения генетического аппарата клетки [12] при правильном подборе мутагена, его доз и исходного сорта. По-видимому, множественные мутации оказались эффективными в отношении положительного влиянии на разные составляющие признака адаптивных свойств. В неблагоприятные годы, когда присутствует меньше факторов, входящих в комплекс неблагоприятных, защитный эффект проявляется, по-видимому, за счет какой-то части мутаций, имеющихся в геноме и соответствующих определенным факторам неблагоприятного комплекса. В крайне неблагоприятные годы, когда более широк набор неблагоприятных факторов среды, у высокоадаптивных мутантов, гибридов и мутантных сортов бывает задействован более широкий круг мутаций генома, соответствующих комплексу неблагоприятных факторов.

Наши многолетние наблюдения показали, что не только в условиях конкурсных сортоиспытаний на опытных полях, но и в условиях производства во все неблагоприятные и крайне неблагоприятные годы наши высокоадаптивные сорта и образцы, полученные с применением метода химического мутагенеза, выдерживали эти условия, никогда не погибали и не изреживались или изреживались мало. Среди множественных мутаций при отсутствии плейотропии, очевидно, также присутствуют мутации полимерных факторов. Помимо мощного влияния множественных мутаций на возникновение признака высоких адаптивных свойств, очевидно, имеет место гетерозис на мутантной основе, который может иметь двоякую природу. С одной стороны, присутствует гетерозиготность, по-видимому, в основном межгеномная по множественным, главным образом рецессивным, мутациям в разных геномах сложного аллополиплоидного организма при сохранении константности в поколениях. Эти мутации, как правило, фенотипически не проявляются. С другой стороны, гетерозис может, очевидно, также проявляться при высокой гомозиготности по генам, имеющим наиболее благоприятное влияние на организм. Эту мысль в отношении шелкопряда высказал в 1987 году на пятом съезде генетиков и селекционеров в Москве В.А. Струнников. Это представление Струнникова [13] перекликается с нашими представлениями о влиянии высокой рано наступающей гомозиготности. Ряд мутантных семьей озимой пшеницы, не расщепляющихся [14] ни в каких поколениях, был гетерозисным. Вероятно, в данном случае при гетерозисе имеют место оба эти механизма. В феномене очень высоких адаптивных свойств играют также роль доминантные мутации, преобладающие в мутационном спектре [15] и проявляющиеся на уровне фенотипа, по которым мы ведем выделение мутантов в М₁ и в М₂. По-видимому, именно по доминантным мутациям и наступает ранняя гомозиготность. Из сказанного следует, что гетерозис на мутантной основе продолжается неопределенно длительное время и не затухает, что является одним из аспектов специфичности действия мутагена. Существует также предположение, которое имеет под собой весьма реальную основу. Оно означает увеличение содержания в генетическом аппарате клетки гетерохроматина, чему причина может состоять в изменении соотношения эухроматина и гетерохроматина в результате мутаций, в сторону увеличения содержания гетерохроматина (эписомные процессы). Увеличение содержания гетерохроматина – вполне реальная причина повышения адаптивных свойств [16], в данном случае, у озимой пшеницы. Однако это предположение в отношении озимой пшеницы требует экспериментальной проверки. Не случайно более 40% образцов мутантного происхождения выдерживают в течение многих лет неблагоприятные и крайне неблагоприятные условия внешней среды. Возможно, что в возникновении высоких адаптивных свойств все перечисленные причины имеют место. Это – множественные мутации, гетерозис, увеличение содержания гетерохроматина в клетке. Важно то, что повышение адаптивных свойств не вызывало снижения урожайности, несмотря на существующую отрицательную связь между признаком высоких адаптивных свойств и признаком продуктивности растения.

Значительное стабильное превышение урожайности над стандартными сортами в разных районах Московской области в течение подавляющего числа лет наблюдений обусловлено тем, что высокоадаптивные мутантные сорта и образцы из года в год и, что особенно важно, в неблагоприятные годы стабильно формируют урожаи, более высокие по сравнению с другими сортами (таблицы 1 и 2), созданными вне метода химического мутагенеза. Это относится даже к такому пластичному сорту, как сорт Мироновская 808 (таблица 2).

В настоящей работе, очевидно, можно провести параллель между признаками адаптивных и хлебопекарных свойств. Признак хлебопекарных свойств так же, как и признак адаптивных, является многосоставляющим. Он включает в себя стекловидность, массу 1000 зерен, натуру зерна, содержание сырой клейковины, ее качество, удельную работу деформации теста, время образования и разжижение теста, валоиметрическую оценку, седиментацию, объем выпекаемого хлеба, пористость мякиша, а также другие показатели и в виде итога – общую хлебопекарную оценку. В нашей коллекции имеются образцы с высокими хлебопекарными свойствами, превосходящими таковые у сортов Мироновская 808, Заря и Московская 39, которые отнесены к сильным пшеницам. Высокие хлебопекарные свойства у мутантных сортов и образцов возникли, по-видимому, в результате множественных мутаций [11], охватывающих положительным влиянием большую часть или все составляющие признака хлебопекарных свойств. Например, в таблице 3 показано, что из девяти составляющих признака у семи признаков, необходимых для повышения качества, наблюдается превышение над сортом Заря.

Таблица 3. Хлебопекарное качество мутантов и мутантных сортов озимой пшеницы, выращенных в Одинцовском районе Московской области (поселок Немчиновка). Средний агрофон суглинистых почв. Урожай 1989 года. Климатические условия благоприятны для формирования качества.

Примечание. Анализы проведены в технологической лаборатории Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов нечерноземной зоны Н.С. Беркутовой.

Сорта Московская 39 тогда еще не было. Превышение касается содержания сырой клейковины, удельной работы деформации теста, седиментации, валориметрической оценки, пористости, объемного выхода хлеба и общей хлебопекарной оценки. Собственно по двум составляющим – качество клейковины и разжижение теста как у стандартного сорта Заря, так и по всем сортам и образцам, представленным в таблице 3, эти показатели высокие. В отношении них для улучшения качества повышение не требовалось. В итоге можно сказать, что по всем показателям, по которым требовалось превышение над стандартом, для получения более высокого, отличного, качества по сравнению с сортом Заря, это превышение было достигнуто.

Отмечаем следующие, полученные в настоящей работе закономерности в отношении хлебопекарных свойств под влиянием химического супемутагена этиленимина (в оптимальных дозах на высокомутебельном сорте), представляющие собой новизну по сравнению с традиционными методами селекции, используемыми без применения метода химического мутагенеза. Проводим одновременно некоторые аналогии между признаками высоких адаптивных и высоких хлебопекарных свойств:

- влиянию мутагена подвергается широкий круг параметров, определяющих хлебопекарные свойства. В результате множественных мутаций возникает признак высокого качества (таблица 3-5). Широкий круг параметров, ответственных за адаптивные свойства, также подвергается влиянию мутагенов, при котором возникают множественные мутации, определяющие высокие адаптивные свойства.

- частое возникновение признака высоких хлебопекарных свойств в отличие от традиционных методов селекции (без использования метода химического мутагенеза). В связи с ограниченными возможностями выборки число мутантов, мутантных сортов и образцов составило 27. Из них 9 образцов (30%) при первом же скрининге показали высокие хлебопекарные свойства, значительно превосходящие стандартный сорт Заря (таблица 3). Частое возникновение признака высоких хлебопекарных свойств в данной относительно небольшой выборке образцов и сортов позволяет надеяться на частое обнаружение таких образцов во всей коллекции. Возможно, при использовании традиционных методов селекции меньшее число параметров качества претерпевает изменения и поэтому высокие хлебопекарные свойства здесь возникают реже и менее ярко выражены по сравнению с методом химического мутагенеза. Возможно, поэтому среди существующих сортов, созданных методом традиционной селекции, редко встречаются сорта с высокими хлебопекарными свойствами. Отмечаем близкие значения частоты возникновения под влиянием мутагена высоких хлебопекарных и высоких адаптивных свойств, соответственно более 30 и более 40% от числа исследованных сортов и образцов;

- неопределенно длительная сохранность признака высоких хлебопекарных свойств. По нашим данным, высокое хлебопекарное качество у одних и тех же образцов и сортов проявляется уже в течение 20 лет. Таблица 4 иллюстрирует сохранение высокого хлебопекарного качества у тех же самых сортов и образцов за период времени с 1989 по 2006 годы, т.е. в данном случае за 18 лет.

Таблица 4. Хлебопекарные свойства мутантных сортов и образцов озимой пшеницы, выращенных на опытном поле Отдела отдаленной гибридизации Главного ботанического сада РАН (поселок Снегири Истринского района Московской области). Суглинистые почвы, средний агрофон. Урожай 2006 года. Климатические условия, удовлетворительные для формирования качества

Примечание. Анализы проведены в технологической лаборатории Отдела отдаленной гибридизации Главного ботанического сада РАН Н.Л. Кузнецовой и Г.Г. Корневой.

Это – сорта Сибирская нива, Солнечный, Беседа и перспективные образцы – 7469, 7628, 7723. Два образца 3038 и 3041 после 1989 года (таблица 3) не изучались далее. Из исследованных образцов сорта Имени Рапопорта, Сибирская нива и Беседа, по данным 2006 года, находятся по хлебопекарным свойствам на уровне стандартного сорта Московская 39, который определяется как сильная пшеница и числиться эталоном качества (таблица 4). В иные годы сорта Имени Рапопорта, Сибирская нива и Беседа превышают по хлебопекарным свойствам сорт Московская 39 (таблица 5).

Таблица 5. Хлебопекарные свойства мутантных сортов озимой пшеницы, выращенных на опытном поле Московской сельскохозяйственной академии в Подольском районе. Урожай 2001 года. Климатические условия благоприятствовали формированию качества. Средний агрофон суглинистых почв

Примечание. Анализы проведены во Всероссийском центре по оценке качества сортов сельскохозяйственных культур Е.М. Белоусовой

Остальные образцы, по данным 2006 года, 7469, 7628, 7723 и сорт Солнечный по многим показателям превосходят сорт Московская 39 (таблица 4). Если общая хлебопекарная оценка у сорта Московская 39 составляет 4,2 балла (хорошая), то у сорта Солнечный и у образцов 7469, 7628, 7723 общая хлебопекарная оценка составляет от 4,3 баллов (хорошая) до 4,5–4,7 баллов (отличная). Отличные оценки хлебопекарного качества у образцов 7469, 7628, 7723 и у сорта Солнечный стабильно по годам удерживают высокие хлебопекарные свойства.

Можно в данном случае провести параллель между признаками высоких хлебопекарных свойств и высоких адаптивных свойств. Отмечаем длительную сохранность наследственно измененных под влиянием химического мутагена обоих признаков и их стабильное проявление в течение многих лет;

– сохранение высоких хлебопекарных свойств при различных климатических условиях. По климату годы 1989 и 2006 заметно различались. Год 1989 характеризовался жарким засушливым летом, а год 2006 был благоприятным. В промежутке между годами 1989 и 2006 были разные климатические условия от благоприятных до неблагоприятных и крайне неблагоприятных, о чем говорилось выше. Также разные годы различались по признакам, благоприятным для формирования качества и неблагоприятным. Однако хлебопекарные свойства у сортов Имени Рапопорта, Сибирская нива, Беседа, Солнечный и у образцов 7469, 7628, 7723 были всегда высокими (таблицы 3-5). Правда, у сортов Имени Рапопорта, Сибирская нива и Беседа они несколько колеблются по годам от хороших до отличных (таблицы 3-5).

Здесь также возникает параллель между признаками высоких хлебопекарных и высоких адаптивных свойств. И те и другие стабильно сохраняются при разных климатических условиях (в частности, суровых), благоприятствующих проявлению адаптивных свойств, а также климатических условий, благоприятствующих или нет проявлению хлебопекарного качества;

– сохранение хлебопекарных продовольственных свойств у мутантных сортов и образцов при выращивании на разных агофонах. Таблица 6 иллюстрирует это на примере сорта Имени Рапопорта.

Таблица 6. Хлебопекарные свойства сорта Имени Рапопорта при выращивании в условиях разных агофонов Московской области в 1992 году, неблагоприятном для формирования качества, в сравнении со стандартными сортами Заря, Мироновкская 808, Инна

Примечание. Анализы проведены в технологической лаборатории Научно-исследовательского института Центральных районов нечерноземной зоны Н.С. Беркутовой.

Данные таблицы 6 показывают, что продовольственное качество сорта Имени Рапопорта сохраняется на суглинистых почвах (средний агрофон) при выращивании на опытном поле в поселке Немчиновка, на низких агрофонах песчаных почв (хозяйство Чапаевец Ногинского района и Государственный сортоучасток Егорьевского района). Качество сорта Имени Рапопорта сохраняется также на относительно высоком агрофоне выщелоченных чернозёмов (Каширский Государственный сортоучасток). При этом на всех агрофонах сорт Имени Рапопорта превышал по хлебопекарным свойствам стандартные сорта – Заря, Мироновская 808, Инна и стабильно формировал продовольственное качество. В хозяйстве Починковское Егорьевского района сорт Имени Рапопорта формировал высокое продовольственное качество.

Здесь также имеется параллель между признаками высоких хлебопекарных и высоких адаптивных свойств. Те и другие стабильно проявляются и сохраняются на разных агрофонах и, что особенно важно, на песчаных почвах с низкими агрофонами, где наиболее ощущаются неблагоприятные условия в летнюю жару и засуху. Этот агрофон является провокационным для обоих признаков.

Все эти закономерности в отношении хлебопекарных свойств характеризуются стабильным проявлением по годам в разных условиях климата и агрофона, что представляет собой новизну. Поэтому мы заключаем, что полученный в настоящей работе признак высоких хлебопекарных свойств более определяется генотипом и менее зависит от внешних условий, в отличие от традиционных методов селекции. Признак хлебопекарных свойств, полученный только традиционными методами, нестабилен и в значительной степени колеблется по годам в зависимости от внешних условий;

– сочетание высоких продовольственных свойств с высокой урожайностью. Последнее происходит в результате снятия естественного генетического барьера, разделяющего эти два признака, под влиянием химического мутагена. Например, при урожаях порядка 60 ц/га в 2008 и 2009 годах у сорта Имени Рапопорта сохраняется продовольственное качество. Содержание клейковины в условиях хозяйства Дока Джин (Дмитровский район Московской области) составляло на среднем агрофоне в 2008 году 24%, в 2009 году - 27%. В то же время у сорта Московская 39 в рядом расположенном хозяйстве Бунятино на высоком агрофоне содержание сырой клейковины упало до 17% и качество стало фуражным. Нужно сказать, что содержание сырой клейковины в хозяйствах снизилось и у сорта Имени Рапопорта по сравнению с опытными полями и Государственными сортоучастками. Однако это снижение было менее значительным, чем у сорта Московская 39 (таблицы 3-6). Поэтому у сорта Имени Рапопорта сохранилось продовольственное качество.

Отмечаем наличие параллелей в соотношении признаков высоких хлебопекарных свойств и высокой урожайности, с одной стороны, и высоких адаптивных свойств и высокой урожайности, - с другой. Как высокие адаптивные свойства, так и высокие хлебопекарные свойства сочетаются с высокой урожайностью. Происходит снятие генетических барьеров в отношении обоих признаков – хлебопекарных и адаптивных свойств по отношению к урожайности под влиянием химического мутагена.

Приведенные параллели в поведении признаков высоких хлебопекарных и адаптивных свойств позволяют предполагать их генетическое сходство: оба признака многосоставляющие, оба они при действии химического мутагена возникают часто, в отличие от традиционных методов селекции, и сохраняются длительное время в поколениях, стабильно проявляясь по годам. Все приведенные в таблицах 3-6 мутанты, мутантные сорта и константные гибриды мутантов с иными сортами сочетают в себе высокие адаптивные свойства, высокое хлебопекарное качество и высокую урожайность. Оба признака – высокое хлебопекарное качество и высокие адаптивные свойства определяются, по-видимому, множественными мутациями, которые ответственны за эти признаки.

Список литературы

1.    Ригина-Трайнина С.И., Одинцова И.Г. Мучнистая роса злаков (пшеница и ячмень) // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М. Наука. – 1974. – С. 77–117.

2.    Sharma S.H., Knott D.R. The transfer of leaf-rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation // Canad. J. Genetic and Cytology. – 1966. – Vol. 8, № 1. –– Pp. 137–143.

3.    Sears E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat // Brookhaven Symp. Biol. – 1956. – Vol. 9. – Pp. 1–22.

4.    Samborski D.J. The mutation in Puccinia recondita Rob. tx. desm. f. tritici to virulence on Transfer Chinese Spring x Aegilops umbellulata Zhuk. // Canad. J. Bot. – 1963. – Vol. 41. Pp. 475–479.

5.    Будашкина Е.Б., Калинина Н.П., Леонова И.Н. Вторичные генофонды – путь сохранения уникальных генов диких видов резерв для селекции // Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. М.: Издательство МСХА. – 2003. – С. 45–48.

6.    Эйгес Н.С. Индуцированные этиленимином мутации устойчивости к грибным заболеваниям, полученные у озимой пшеницы // Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. Под редакцией И.А. Рапопорта. М.: Наука – 1977. С. 80—86.

7.    Wallace A.T. The frequency of induced mutations of specific locus in oats // Genetics. – 1960. – Vol. 45. – Pp. 1016–1022.

8.    Gustafsson A., Lundqvist U., Ekberg G. Viability reaction of gene mutation and chromosome translocation in comparison // Mutations in plant breeding. Viena. - 1966. - Pp. 103.

9.    Эйгес Н.С., Вайсфельд Л. И., Волченко Г.А., Волченко С.Г. Некоторые закономерности метода индуцированного мутагенеза и направления использования ценных признаков хемомутантов озимой пшеницы // Экспериментальный мутагенез в биологии и селекции растений. Киров: ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия». - 2008. - С. 141–144.

10.              Белов В.И., Иванова Л.П. Улучшение продуктивности октаплоидных промежуточных ППГ // Отдаленная гибридизация. Результаты исследований. М.: Издательство МСХА. – 2001. – С. 166–170.

11.              Эйгес Н.С., Кузнецова Н.Л., Волченко Г.А., Артамонов В.Д., Вайсфельд Л.И., Долгова С.П., Кахриманова Н.Н., Волченко С.Г. Множественные мутации на озимой пшенице, определяющие хозяйственно-ценные признаки // Вiсник Украïнського товариства генетикiв i селекциiонерiв. - 2009. - Т. 7, № 2. - С. 269-275.

12        Эйгес Н.С. Изучение мейоза у мутантов озимой пшеницы, полученных при действии этиленимина // Химический мутагенез и создание селекционного материала. Под редакцией И.А. Рапопорта. М.: Наука. - 1972. - С. 230—243.

13.       Струнников В.А. Методы управления полом, развитием, размножением. Разработка и применение в генетических и селекционных работах на тутовом шелкопряде // Вестник АН СССР. – 1982. - № 3. – С. 11-21.

14.       Эйгес Н. С. Изучение нерасщепляющихся мутантных семей у озимой пшеницы, полученных при действии этиленимина. Генетика. – 1973. -Т 9, № 2. – С. 5-8.

15.       Эйгес Н. С. Генетическое разнообразие мутантов озимой пшеницы и создание высокоадаптивных форм с комплексами ценных признаков// Химический мутагенез и проблемы селекции. Под редакцией И.А. Рапопорта. М.: Наука. - 1991. - С. 77—92.

16.       Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом // М.: Наука. – 1986. -  434 c. .