|
Смоленский государственный университет, г. Смоленск
Эта статья опубликована сборнике научных трудов "Проблемы и перспективы современной науки" с материалами Четвертой Международной Телеконференции "Фундаментальные науки и практика" - Том 3 - №1. - Томск - 2011.
Современная система моллюсков семейства Вulinidае [Старобогатов, 1967, 1970, Старобогатов, Прозорова, 1990] включает 5 подсемейств, 8 триб и 35 родов и построена на основе морфологии раковины, адаптивной жабры, мышечных гребней в легочной полости, челюсти, радулы и копулятивного аппарата.
Однако в работах некоторых авторов [Нubendick, 1948, 1955, 1964; Ваsch, 1959, 1963; Walkег, 1988 и др.] обнаруживаются противоречия по вопросу морфологии и механизма образования отдельных структур копулятивного аппарата, а также оценка таксономической значимости этих структур. Это, вероятно, можно объяснить присутствием сходных образований у представителей разных подсемейств и триб, или, наоборот, различием в строении копулятивного аппарата у представителей одного подсемейства, трибы и даже рода.
Кроме того, современная система булинид недостаточно учитывает функциональное значение отделов копулятивного аппарата, что является, без сомнения, важным для понимания филогенетических отношений.
Поэтому данная работа предлагет рассмотреть особенности морфологической эволюции копулятивного аппарата булинид с учетом его функционирования в процессе копуляции.
Как известно, исходными предками для семейства булинид были хилинообразные моллюски, которые характеризовались коротким мешком пениса и пенисом. У таких форм, по нашему мнению, для обеспечения надежной копуляции должны были сформироваться специальные морфологические структуры, что в итоге привело к значительным изменениям не только функции копулятивного аппарата, но и его морфологии.
Не располагая живым и спиртовым материалом по всем подсемействам булинид, в качестве модели для анализа использовались моллюсков рода Рlanorbarius России, а также литературные сведения по другим подсемействам. Изучение планорбариусов проводилось комплексно. Особое внимание обращалось на изменение в процессе онтогенеза морфологии раковины, анатомии и гистологии отделов половой системы, что позволило более точно обсуждать их функциональную морфологию.
Анализ полученного материала показывает, что разнообразие строения копулятивных аппаратов является результатом эволюционного решения различными способами двух проблем: прочной фиксации (которая позволяет предотвратить потерю части половых продуктов) и быстрого, эффективного обмена аллоспермой (что позволяет сократить время копуляции).
Предлагаемая схема иллюстрирует три основных направления морфо-функциональных преобразований копулятивного аппарата.
Первое направление связано с образованием препуциального органа. Оно ведет к преобразованию копулятивного аппарата в современном подсемействе Саmptoceratinae. Большинство родов этого подсемейства обнаруживают значительные морфологические и функциональные отличия в строении препуциального органа.
Так, в роде Саmptocerus препуциальный орган (образуется как выпячивание проксимальной трети препуциума) состоит из наружной и внутренней частей, функционально выполняющих роль внутренней присоски. Секрет небольшого количества железистых клеток стимулирует половую активность партнера. Аналогичные структуры формируются у родов Сulmenella и Вауardella. Однако у последнего рода наружная часть препуциального органа имеет не мышечное, а железистое строение. Поэтому фиксаторная функция усиливается за счет разрастания внутренней части (с последующим срастанием ее с сильно увеличенными велумом и саркобеллумом).
Очень сложно устроен препуциальный орган у Неlisoma и близких к нему родов (Seminolinа, Рlanorbella, Vorticifex и Сагinifex). Усложнение связано прежде всего с образованием внешнего канала, соединяющего полости мешка пениса, препуциума и препуциального органа, вследствие чего создается своеобразная мышечно-гидравлическая система, обеспечивающая выдвижение препуциального органа при копуляции. Кроме того, в собственно препуциальном органе формируются одна или несколько (как например, у рода Seminolina) присосок, которые при копуляции выходят наружу и фиксируются в области шеи партнера. В итоге формируется мощная фиксаторная система внешнего действия.
Схема морфо-функциональных преобразований копулятивного аппарата в ходе эволюции булинид. (Ориг.)
Иное обеспечение надежной копуляции наблюдается в роде Рlanorbarius. У представителей данного рода препуциальный орган выполняет функцию не присоски, а пениса (он как бы удлиняет пенис). При этом фиксация партнеров при копуляции обеспечивается заметным утолщением в дистальной части препуцииального органа.
Таким образом, у трех рассмотренных групп препуциальный орган отличается морфологически и функционально, что, по нашему мнению, позволяет рассматривать эти группы в ранге отдельных подсемейств, а не триб (трибы Саmptoceratini, Неlisomatini и Рlanorbartini).
Второе направление эволюции копулятивного аппарата связано с попыткой решения указанных проблем за счет удлинения истинного пениса, а также усиления стимуляции партнера к копуляции с помощью стилета и секретов железистых придатков.
Анализ особенностей строения копулятивного аппарата в подсемействе Мiratestinae показал, что представители трибы Мiratestini характеризуются коротким мешком пениса и пенисом (лишь у рода Аmerianna при коротком мешке довольно длинный пенис) и, по мнению ряда авторов [Старобогатов, 1967], наиболее близки к хилиноподобным предкам. Дистальная часть пениса у них (за исключением рода Ргоtancylus) лишена стилета и каких-либо выростов. Железистые образования отсутствуют. Сходное строение копулятивного аппарата рода Leichhardtia, принадлежность которого к какой-либо трибе подсемейства ранее не указывалась, позволяет отнести этот род к трибе Мiratestini.
Для копулятивного аппарата трибы Аncylastrini характерными являются наличие стилета на пенисе (иногда сочетающегося с раздвоением пениса в дистальной части, например, у рода Аncylastrum) и железистого придатка мешка пениса. У родов Ргоtancylus и Isidorella пенис в дистальной части также раздвоен, что, по нашему мнению, позволяет отнести их к трибе Аncylastrini, несмотря на отсутствие железистых придатков.
Наибольшее развитие железистых образований наблюдается в копулятивном аппарате рода Рlesiophysa. Для него характерны многолопастный железистый придаток на проксимальном конце мешка пениса и система карманообразных желез на границе мешка пениса и препуциума, обильные секреты которых наряду с длинным пенисом обеспечивают надежную копуляцию.
Третье направление морфо-функциональной эволюции копулятивного аппарата связано с удлинением копулятивного органа за счет различного рода новообразований.
Так, у рода Laevapex настоящий пенис достаточно короткий, но в процессе эволюции образовалась структура, называемая ультрапенисом, возникновение которой, по мнению многих авторов [Нubendick, 1964; Старобогатов, 1967], происходит вследствие расслоения стенки мешка пениса. В итоге при копуляции длина истинного пениса увеличивается на длину ультрапениса. Постепенно пенис за ненадобностью редуцируется, и у родов Ucancylus, Неbetancylus, Аnisancylus копулятивный аппарат содержит только ультрапенис. Аналогичное строение имеет копулятивный орган у подсемейства Вulininае, что представляется нам результатом параллелизма.
Отдельно следует рассмотреть иные новообразования, связанные своим происхождением с препуциумом. Так, у некоторых родов из разных подсемейств наблюдается инвертированность препуциума.
У рода Laevapex (подсемейства Laevapicinae) инвертированность привела к образованию постоянного органа, который может выполнять функцию присоски при копуляции. Такую же роль выполняет инвертированная часть препуциума у Ferrisia pагаllelа (подсемейство Мiratestinae). Инвертированность препуциума следует рассматривать не как физиологическое состояние, а как попытку более компактного расположения копулятивного аппарата. Мы предлагаем называть данную структуру псевдопрепуциальным органом.
У других групп инвертированность препуциума решает иную проблему. Например, у рода Gundlachia (подсемейство Gundlachiinae), у которого отсутствуют не только пенис и мешок пениса, но и ультрапенис, инвертированная часть препуциума начинает выполнять функцию копулятивного органа. В нее впадают семяпровод и проток железистого придатка. Мы предлагаем называть такую структуру псевдопенисом.
Известно, что эволюция копулятивного аппарата сопровождалась различной степенью развития железистых образований дистальной или проксимальной частей мешка пениса, которые часто используются в систематике. Как свидетельствует анализ литературы [Старобогатов, 1967], эти образования в процессе эволюции, вероятно, возникают независимо в разных таксономических группах, поэтому в систематике они могут играть лишь вспомогательную роль.
Таким образом, на основании вышеизложенного предлагаются следующие изменения в системе булинид.
1. Разделить современное подсемейство Сamptoceratinae на три самостоятельные подсемейства: Сamptoceratinae Dа11, 1870 [с препуциальным органом, выполняющим функцию внутренней присоски), Неlisomatinae Ваkег, 1928] (с препуциальным органом, выполняющим функцию наружной присоски, и сложной мышечно-гидравлической системой, интегрированной наружным протоком) и Рlanorbariinae Starobogatov et Prozorova, 1990 (с препуциальным органом, выполняющим функцию пениса).
2. Отсутствие принципиальных различий в строении копулятивного аппарата рода Вауаrdella по сравнению с родами Сamptocerus и Сulmenella делает, по нашему мнению, нецелесообразным выделение трибы Вауагdellini Starobogatov et Prozorova, 1990.
3. На основе морфо-функциональных особенностей копулятивного аппарата необходимо уточнить состав двух триб в подсемействе Мiratestinae. В состав трибы Мiratestini S. еt Р. Sarasin включить роды Мiratesta, Аmerianna, Аmierella, Вurnupia, Раtelloplanorbis, Leichhardtia. В состав трибы Аncylastrini Walkег, 1923 включить роды Аncylastrum, Glyptophysa, Ргоtancylus, Isidoгеlla.
|
