*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, (ИБВВ РАН)

В работе рассмотрена реконструкция экологической эволюции низкорослых видов (species degeneris proventus)  подрода Rohrbachia (H. Riedl) A. Krasnova  гидрофильного рода Typha L. Подрод сложился,  по-видимому, в верхнемеловом периоде, в  Индо-Малазийской провинции, в результате конвергенции с мангровыми, низкорослыми популяциями (Pandanus minor)[1]. Эцезис и расселение происходили на литоралях эпиконтинентальных морей  Восточной Азии. В этих местообитаниях в палеогене обособились популяции секций Minimae A. Krasnova и Turanicae A. Krasnova. На границе миоцен –  плиоцена, в связи с нарастающим похолоданием и осушением эпиконтинентальных морей, краевые популяции секций мигрировали в западном направлении. В неогене, центральноазиатские и среднеазиатские низкорослые популяции T. kozlovii A. Krasnova расселялись по берегам среднеазиатских рек. По отмелям горных рек расселялась популяции T. martinii Jord., T. varsobica A. Krasnova. В верхнем плейстоцене, восточные (монголо-гобийские)  популяции, в связи с изоляцией и опустыниванием Ханхайского моря Монголии, испытавшие резкую редукцию с элиминацией многих характерных признаков, образовали однолетнюю жизненную форму.  
Подрод Rohrbachia (H. Riedl) A. Krasnova  включает две секции Minimae A. Krasnova [2] и Turanicae A. Krasnova. Экогенетически тесно связанные с Древнесредиземноморской (Тетисовой) областью [3]. Формирование низкорослых популяций секций происходило на литоралях мелководных эпиконтинентальных морей, связанных с мировым океаном Тетис [4, 1]. В третичный период их воды  покрывали всю Центральную и Восточную часть Азии [5, 6, 7, 8]. На рубеже эоцена и олигоцена происходил спад вод этих морей. Освобождалась огромная территория суши, которая постепенно превращалась в один из высочайших горных районов мира. Особенно интенсивными были горообразовательные движения в конце плиоцена и в нижнем плейстоцене. Этими движениями (тектоническими) были охвачены в равной мере и дно морей и океанов [9]. Поднявшиеся горные цепи закрыли доступ влажным тихоокеанским массам в Центральную Азию и Монголию, что привело к изоляции и иссушению территорий. Вслед за геологическими событиями  изменялись  палеоландшафты, биота и климат [5, 10]. Происходила перестройка флоры, в том числе и гидрофильной. Движущим фактором была эволюция. Мигрировавшие в эти области низкорослые популяции подрода оказались в жесточайших условиях  неблагоприятных факторов  внешней среды  –  аридизации, иссушения и похолодания, направивших эволюцию  в сторону регресса вегетативных и генеративных органов [1]. В плейстоцене в результате общеземных событий, связанных не только с оледенениями, но и со смещением зональности северных областей к югу, привели к перекрытию границ флористических провинций и видовых ареалов, способствовали смене адаптивной эволюции на интрогрессивное видообразование [11, 12], что не могло не сказаться на гидрофильной  флоре.
Представленная реконструкция эволюции низкорослых популяций (species degeneris proventus) подрода Rohrbachia (H. Riedl) A. Krasnova гидрофильного рода Typha L., выполнена на основе  литературных данных и гербарных материалов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург), LE: «Общий гербарий» – коллекции из Китая, Кореи, Монголии, Маньчжурии, Японии – гербарные сборы:  А.Баранова – № 6080; D. Bunge – China. Pekin; V. L. Komarova – № ?; Е.М. Лавренко, А.А. Юнатова – № 18959; Е.М. Лавренко, В.И. Грубова – № 465; Д. Литвинова – № 2246; Максимовича – № ?; В.А. Никитина – № ?; Н.М Пржевальского – Mongolia occidentalis. Gobi), Г. Н. Потанина – № 155; А.А. Юнатова – № 194, № 1250; W.J. Roborowski – № ?;  Chang yui-liang –  № 541; и др.; Института ботаники Национальной академии наук Украины (Киев, KW), исторической коллекции Н.С. Турчанинова. При работе с гербарными материалами использован классический сравнительно-морфологический метод.
Подрод Rohrbachia (H. Riedl) A. Krasnova (=Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) Mavrodiev) состоит из недостаточно изученных в систематическом и морфологическом отношении секций Minimae A. Krasnova [2, 13] и Turanicae A. Krasnova. Секция Minimae объединяет 2 подсекции – Minimae (Subsect. = Rohrbachia H. Riedl), виды: Typha minima Funck  (=Rohrbachia minima (Funk) Mavrodiev), T. pallida Pobed. и Gracillissimae A. Krasnova: T. martinii Jord., T. varsobica A. Krasnova. Секция Turanicae, по-видимому,  реликтовая, представлена видом T. kozlovii  A. Krasnova.  Ниже приводим русский и латинский диагноз этого вида.
Sect.1. Turanicae A. Krasnova  sect now.  –  Spica feminea brunnea,  vel brunnea,  oblongo-ovati, vel  zylindrici. Folia caulina (apprime) anguste lineare, longe acuminatis,   4 mm latis, subtus semiorbiculatus (succulentum),  vaginis cum auriculatis  vel brachis longis, apice protracta verticalis, anguste triangularia, anguste  membranaceo. Caulem aequantes vel superantes. Laminae foliaris anguste lineares 4 mm latae, margine involutum. Carpodia 1–2 aggregatis capituliformes. Pili gynophori nummerosi.
T. kozlovii A. Krasnova, sp. nova –  T. minor Henning., 1816-1817, in Mém. de la Soc. des Natur de Mosc. VI : 92. – T. laxmanii  Ledeb. non Lepech., Федченко, Бот. мат. герб. 4:1–24. – Растение многолетнее, дернистое. Стебли высотой ≤65 см. Корневище короткое, одревесневшее. Тычиночная и пестичная части соцветия отстоят (на 3.5 см). Пестичный початок короткий длиной 4.5 см; 1-1.5 см в диаметре, бурый. Пестичный плодущий цветок длиной 1 см. Рыльце довольно короткое.  Столбик тонкий. Завязь продолговатая 1 мм длиной. Волоски гинофора тонкие. Карподии удлиненно-булавовидные заполнены гранулами карминно-красных рафидов, светло-бурые. Цветет III-V. И плодоносит VIII. – Р. Козлова (Назван в честь исследователя и путешественника Козлова Петра Кузьмича.) Растет по берегам. Эндемик Средняя Азия.
Тип. Туркменистан (Туркменская ССР). Среднеазиатская солодковая экспедиция. Чарджоу. Окр. Туркменабат (Чарджоу). р. 200 м  нап. NE от Арны. Уч. №.38. 28.08.1934. П.К. Козлов.
Секция Minimae характеризуется преимущественно растениями низкорослыми ≤15 см высотой, с короткими, тонкими, деревянистыми корневищами, в подсекции Gracillissimae – сильно изогнутыми и приподнятыми над поверхностью – панданусовидными [4, 1]. От панданусовых в Юго-Восточной Азии,  отмечал А.П. Хохряков, вначале обособились Sparganiaceae, а Typhaceae возникли позднее и не продвинулись так далеко на юг от юго-восточной части Азии, как ежеголовниковые. Низкорослые популяции среди Sparganiaceae и Typhaceae появились, по-видимому, в результате конвергенции с низкорослыми мангровыми популяциями Pandanus minor, в верхнемеловом периоде, в азиатских тропиках,  в прибрежьях многочисленных тихоокеанских островов [15]. Расселение происходило в северо-восточном  «тихоокеанском»             японо-китайско-маньчжурско-североамериканском направлении на литоралях эпиконтинентальных морей. В этот период в Юго-Восточной Азии и Дальнем Востоке были распространены листопадные формы растительности, образовавшиеся в результате муссонного режима на протяжении всего третичного времени [14]. Муссонный климат характеризовался значительными сезонными и суточными температурными перепадами.  Эцезис и расселение низкорослых популяций происходили в жестких климатических условиях аридной области, которая протянулась от Испании и Северной Африки через Западную и Центральную Азию до Восточного Китая и Северного Индокитая [15, 3]. Роль её в формировании степной и пустынной флоры и растительности Средней Азии  детально раскрыта в русских и советских ботанических публикациях в средине прошлого столетия – Е.Г. Боброва [16], М.М. Ильина  [17], Р.В. Камелина [18, 19], М.И. Котова [20], А.Н. Краснова [21], Е.М. Лавренко [22], Пешковой Г.А. [23, 24],   М.Г. Попова [25, 26], М.Г. Попов, Г.С. Чугаева [27], А.В. Прозоровского [28] и других. Однако гидрофильная флора не нашла своё отражение в этих работах. Внимание автора привлекли работы Е.Г. Боброва [16, 11], М.Г. Попова [25], раскрывающие автохтонность развития её флор. Взгляды этих исследователей  отвечали представлениям, что движущей силой эволюции низкорослых популяций было не только изменение внешних условий от мела до плейстоцена, но изменение её в неблагоприятную сторону. Заметим, что литорали эпиконтинентальных морей Ангариды, характеризовались крайне резкими условиями в периоды вегетации (жара летом <40°, морозы  < 40° в зимний период) и резкими суточными перепадами температур. Резкими изменениями уровня вод от муссонных ветров, поднимавших сильные волны, опустошавшие  отмели. Эти экологические условия отличались от тихоокеанских (японо-китайских), где круглый год были окутаны влажным океаническим воздухом. Популяции за короткий период времени вынуждены были адаптироваться  к прямо противоположным абиотическим факторам (водоснабжению, дыханию, освещенности [29]. Эцезис и расселение низкорослых популяций происходил здесь в экстремальных условиях,  а   биологическим барьером выступали:  среда обитания и чужеродная флора [17]. Благоприятным фактором явилось отсутствие конкуренции в прибрежьях и отмелях. В этих условиях низкорослые популяции, не испытывали недостатка света, а панданусовидные корни цепко удерживали за собою полосу отмелей. По-видимому, в этих экстремальных (стрессовых) условиях выработался своеобразный (аномальный) морфотип подсекции Gracillissimae – сузилась листовая пластинка стеблевых листьев, завернулись к низу края, отчетливо обозначилась центральная жилка. Интенсивная освещенность и низкие плюсовые  темпера¬туры, господствовавшие в прибрежной зоне значительную часть вегетационного сезона, способствовали уменьшению в росте и  размерах рогозов [14]. У пестичных цветков удлиняется столбик, а рыльце выносится над гинофором (околоцветником), что указывает на преобладание ветроопыления. От освещенности и перепада температур были выработаны защитные механизмы, которые осуществляли клеточные пигменты – антоциана и меланина. В результате низкорослые популяции оказались победителями в узкой, в экологическом плане, зоне уреза вод.
В эоцене – олигоцене  происходило, начавшееся в плиоцене  осушение морей и проливов, связанных с Тетис [5, 30, 31].  На осушенные территории Восточной и Центральной Азии пришла степная флора Восточной Сибири и Даурии. По мнению В.Л. Комарова [6] наиболее молодой была флора Монголии, образовавшаяся на месте высохшего Ханхайского моря. Т.е. флора Монголии должна стоять между даурской и маньчжурской флорами, господствовавшими в бассейне пресноводного Ханхая. В молодой маньчжурской флоре древними элементами были американский (берингийский) и южный [6]. К южному элементу, по-видимому, можно отнести комплексы гидрофильной флоры, мигрировавших из Индо-Малазийской области. В западных районах Монголии, граничащих с пустынно-степной флорой Центральной Азии, были  распространены ксерофитизированные выходцы горных флор. Таким образом, сформировавшаяся монгольская флора, была неоднородной. Поднявшиеся горы на востоке и западе, перекрыли доступ  влажным воздушным тихоокеанским массам, что привело к иссушению и изоляции Гобийской равнины. Образовавшиеся на её территории полупустыни и пустыни характеризовались невыносимо жарким летом и сильнейшими морозами и ветрами зимой. В этих, поражающих по климату контрастах, происходили мощные  процессы флорогенеза [26]. По-видимому, в эти периоды происходила дивергенция и дифференциация популяций секции.  Одни мигрировали в западном направлении, с уходящими водами эпиконтинентальных морей и через Манычский пролив затем попали Средиземноморский бассейн (T. minima). Туранские популяции закрепились на отмелях среднеазиатских рек. Популяции, мигрировавшие в северо-восточном (берингийском) направлении, по-видимому, погибли в верхнем плейстоцене во время оледенений и мерзлотных явлений [32]. Пережили плейстоценовые оледенения  среднеазиатские популяции T. pallida Pobed.,  T. kozlovii и другие.  Сохранились до наших дней ирано-туранские популяции Typha pallida, T. varsobica, T. martinii Jord.,  мигрировавшие на запад по речным долинам в предгорьях и горных местностях вдоль южного берега океана Титис. Оставшиеся in situ популяции на берегах высохшего Ханхайского  моря (Монголия), адаптировались к новой среде.  Условия существования значительно ухудшились, «камеральность», образовавшихся монгольских пустынь  (пустыни замкнуты со всех сторон горными цепями), иссушение и плейстоценовые похолодания способствовали  трансформации некоторых монгольских эфемероидных популяций в эфемеры.
Дальнейшая эволюция низкорослых популяций связана с угасанием жизнеспособности в связи с сокращением экологических местообитаний и процесса воспроизводства [33, 12, 1].
Таким образом, в предложенной реконструкции экологической эволюции подрода Rohrbachia рассмотрено возникновение низкорослых популяций (species degeneris proventus) в верхнемеловом периоде, в  Индо-Малазийской провинции, в результате конвергенции с мангровыми, низкорослыми популяциями (Pandanus minor) [1]. Предполагается, что формирование популяций секций  происходило в прибрежьях эпиконтинентальных морей-проливов, связанных  с мировым океаном Тетис, в южных районах Ангарского материка.  В этих местообитаниях в палеогене обособились популяции секций Minimae и Turanicae A. Krasnova. На границе миоцен –  плиоцена, в связи с нарастающим похолоданием и осушением эпиконтинентальных морей, краевые популяции секций мигрировали в западном направлении. В неогене, центральноазиатские и среднеазиатские низкорослые популяции  расселялись по берегам среднеазиатских рек. В верхнем плейстоцене, трансформированные популяции секций значительно сократили ареалы. До среднего голоцена сохранились единичные представители рассмотренных секций. В связи с изоляцией и опустыниванием Ханхайского моря Монголии, низкорослые популяции Rohrbachia, испытавшие резкую редукцию с элиминацией многих характерных признаков, образовали однолетнюю жизненную форму  – [T. gobica]. В современном растительном покрове Монголии виды подрода можно, по-видимому, отнести согласно Р.В. Камелину [34] к «Азональному типу растительности» – фратриям   Тураноджунгарской пустынно-фриганоидной (галофитон и тугаи)  и Гобийской (центральноазиатской), пустынной (галофитон и тугаи).
К сожалению, современных сборов с этих районов нет. Описанный в 1979 г. из Ирана вид T. persica является аномальным образцом (терат) [35].

ЛИТЕРАТУРА
1.    Барабошкин Е.Ю., Д.П. Найдин, В.Н. Беньямовский, А.Б.Герман, М.А. Ахметьев. Проливы Северного полушария в мелу и палеогене. М.:Изд-во геологическ. ф-та МГУ, 2007.182 с.
2.    Бобров Е.Г.  О происхождении флоры пустынь Старого Света в связи с обзором рода Nitraria L. //Бот. журн. 1965. Т. 50,  № 8. С.1053–1067.
3.    Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. Ленинград: Изд-во Наука, 1972.96 с.
4.    Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности  Дальнего Востока и Восточной Сибири //   Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. Т.3. С.361– 457.
5.    Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. 232 с.
6.    Дорофеев П.И. Развитие третичной флоры СССР по данным палеокарпологических исследований. Автореф. дис. доктора биологических  наук. Л. 1964. 45 с.
7.    Ильин М.М. Полиплоидия, видообразование и миграция //  Материалы по истории флоры и растит. СССР.  Изд-во АН СССР.1963. Т.4. С.181–238.
8.    Камелин Р.В. О родовом эндемизме флоры Средней Азии // Бот. журн. 1965. Т. 50. .№12. С. 1702–1710.
9.    Камелин Р.В. Флороценотипы растительности  Монгольской народной республики //Бот. журн., 1987. Т.72. № 12. С. 1580–1594.  
10.    Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайск. ун-та, 1998. 240 с.
11.    Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Избранные сочинения. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1947. Т.2. 377с.
12.    Котов М.И. Следы древней пустынной растительности  в горах южной части Восточного Тянь–Шаня // Сов. Ботаника, 1935, №3. С. 67–70.
13.    Краснов А.Н. Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь–Шаня // Записки Русск. Географ. Общ. По общ. Географ. СПб.  1888.Т.19. С. 333–342.
14.    Краснова А.Н. Структура гидрофильной флоры техногенно- трансфор. водоемов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск, 1999. 200с.
15.    Краснова А.Н.  К систематике Typha L. подсекции Rohrbachia Kronf. ex Riedl. (Typhaceae) // Укр. ботан. журн.,  2002. Т.59, №6. С. 702–707.
16.    Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растит. СССР. М., Л.: АН СССР,1958. Т.3. С.3–41.
17.    Лавренко Е.М. О некоторых основных задачах изучения географии и истории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР и сопредельных стран // Бот. журн. 1965. Т. 50,  № 9. С. 1260–1267.
18.    Марков К.К. Новейший геологический период – антропоген // Природа. Изд-во АН СССР, 1953. № 3. С. 48–62.
19.    Пешкова Г.А. Особенности флоры и растительности крайнего юго-востока Даурии (Нерчинско-Заводской район) // Бот. журн. 1968. Т. 53, №7. С. 990–992.
20.    Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.
21.    Победимова Е.Г. О новых видах рода Typha L.// Ботанич. матер. Герб. БИН АН СССР. М.,Л.: АН СССР,1949.Т.11. С.3–17
22.    Попов М.Г. Основные черты развития флоры Средней Азии // Бюлл. Среднеазиатского гос. Пед. Ун-та. 1927. Вып.15. С. 239–292.
23.    Попов М.Г. Основы флорогенетики.  М.: Изд-во АН СССР. 1963. 135 с.
24.    Попов М.Г., Г.С. Чугаева. Матерiали до флори долини Зеравшана в Середнiй Азiï // Науковi зап. Львiвськ. Гос. Унiверситету. Львiв, 1946. Т.4. Сер. Бiолог. Вип.3.164 с.                
25.    Прозоровский А.В. и Малеев В.П. Азиатская пустынная область // Геоботаническое районирование СССР. М.,Л.: АН СССР,1947. С. 11–146.
26.    Синицын В.М. Центральная Азия. М..: Гос. Изд-во географич. литературы, 1959. 456 с.
27.    Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука,1970. 145 с.
28.    Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука,1978. 247 с.
29.    Толмачев А.И. Об условиях третичных флор Арктики // Бот. журн.1944.Т. 29, № 1. С. 3–17.
30.    Урусов В.М.   О маятниковой гибридизации у сосудистых растений в системе стадиал-межстадиал в Евразии // Исслед. и констр. ланд. Дал. Вост. и Сибири. 2001. № 3.С. 206–222; 351.
31.    Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск. Изд-во Наука, 1975. 202 с.
32.    Шенников А.П. и А.Ф. Йоффе. К биологии пустынных злаков – эфемеров // Бот. журн. СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1944. Т.29, № 1. С. 18–28.
33.    Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Ленинград: Наука, 1974. 159 с.
34.    Якутин М.В., В.С. Андриевский, Ч. Лхагвасурен. Изменение основных компонентов деструкционного звена биологического круговорота в ряду равнинных почв Котловины Больших озер Западной Монголии // Сибирский экологический журнал. Т. XVII. 3. 2010. С. 437– 444.
35.    Ghahreman A. et M. Sanei Chariat-Panahi. Une espéce nouvelle de Typha (Typhaceae) en Iran  // Bull.Soc. bot. Fr.,.126, Lettres bot., 1979(3). P. 373–375.